Diversidad y distribución vertical de especies vegetales mediante el índice de Pretzsch
ERNESTO ALONSO RUBIO CAMACHO*, **, MARCO A. GONZÁLEZ TAGLE*, JAVIER JIMÉNEZ PÉREZ*, EDUARDO ALANÍS RODRÍGUEZ*, DIANA Y. ÁVILA FLORES*
CIENCIA UANL / AÑO 17, No. 65, ENERO – FEBRERO 2014
Los bosques de pinoencino constituyen una de las comunidades más representativas de las zonas templadas de México. Como muchos de los ecosistemas terrestres, el bosque de pino-encino está siendo fuertemente degradado y deforestado. (1) Por un lado, se tiene la fuerte presión a causa del aprovechamiento excesivo de los recursos naturales; y por otro, la modificación del régimen natural de incendios forestales. (2-4) Debido a esto, es necesario generar conocimiento que contribuya al entendimiento de la dinámica de estos ecosistemas.
Un aspecto importante para el entendimiento de la dinámica de los ecosistemas es caracterizar la diversidad arbórea en diferentes etapas sucesionales.
Ante un evento de perturbación en los bosques, como un incendio, se abren claros que permiten la entrada de luz, facilitando el establecimiento y regeneración de especies. (5) Después del establecimiento, empieza la competencia por los recursos bióticos, las especies que llegan a las etapas maduras en mayor número, porcentaje de ocupación y cobertura, son las que tienden a dominar el área, hasta que la presencia de un nuevo evento de perturbación las elimina. (6,7)
En el presente estudio se adecuó la metodología del índice de Pretzsch (2009), (8) la cual utiliza diferentes zonas de altura para la detección de cambios en la diversidad arbórea en los diferentes estratos del bosque, con el objetivo de aportar información básica sobre la dinámica del rodal.
En la presente investigación, se muestrearon dos parcelas con condiciones fisiográficas similares, pero con diferente evidencia en la presencia histórica de incendios. En la primera parcela se presentan restos de carbón en la corteza de los árboles maduros, es decir, una parcela tiene un mayor tiempo con la ausencia de fuego. La hipótesis planteada es que los estratos de ambas parcelas presentarán una composición y diversidad de especies arbóreas distintas.
MATERIALES Y MÉTODOS
El trabajo de investigación se llevó a cabo en el área del Campus Ecológico Iturbide (CEI) de la Universidad Autónoma de Nuevo León. El CEI, ubicado a 15 km sureste del municipio de Iturbide en el estado de Nuevo León, México, entre las coordenadas 24°42 ́N, y los 99°51 ́W, 9 cubre una superficie aproximada de 1035 ha, con un rango altitudinal de entre los 1200 y los 1890 m. (figura 1).
Fig. 1. Ubicación del Campus Ecológico Iturbide, Nuevo León. P-1 área con incendio, P-2 área sin incendio evidente.
Parcelas de muestreo
La elección de las parcelas de muestreo se realizó con base en la presencia de incendios (restos de carbón en los árboles), condiciones topográficas (exposición, pendiente y tipo de suelo), vegetación e historia de uso del suelo. Se seleccionaron dos parcelas de muestreo, una con evidencias de incendios (restos de carbón en la corteza de árboles maduros) denominada “P-1” y otra sin evidencia, denominada “P-2”.
Cada una de las parcelas consta de una superficie de 1 ha, con diseño cuadrangular de 100 x 100 m, cada parcela contiene 25 subparcelas de 400 m2 (20 x 20 m), donde se realizó un inventario del arbolado.
MUESTREO DEL ARBOLADO
El arbolado se midió en las subparcelas de 400 m2,ubicando el punto central de cada una de éstas, y se registraron los datos de azimut con respecto al centro, especie, diámetro y altura.
Índice A de Pretzsch
El índice A es una modificación del índice Shannon, (8,10) en que tres estratos son representados de acuerdo a la altura máxima registrada. El estrato I comprende las alturas con un rango de 80 a100%, donde el árbol más alto constituye 100%, y a partir del cual se definen las proporciones de los árboles subsiguientes; el estrato II comprende las alturas con 50%-80% de la altura total registrada, y el estrato III va de 0 a 50% (8,10) (figura 2). Del índice A se derivan el Amax, que corresponde al valor máximo de A, dado por el número de especies y zonas de altura; y el Arel, que es la estandarización en porciento del índice A (tabla I).
Fig. 2. Clasificación para el análisis de la distribución vertical de especies. Tomado de Pretzsch (2009).
Para cada uno de los tres estratos de altura se determinaron los índices de importancia ecológica de las especies (IVI), diversidad y composición de especies, además de los parámetros medios de altura y diámetro del arbolado.
Tabla I. Fórmula del índice de Pretzsch.
Importancia ecológica de las especies. Para determinar los valores de importancia de las especies se utilizaron los parámetros de abundancia con base en el número de árboles por hectárea (N/ha), dominancia con respecto al área basal (G m2/ha) y frecuencia, como el número de individuos por especie por subparcela, (11) cuyo valor relativo se calcula con el índice de valor de importancia (IVIrel).
Diversidad de especies. Se estimó a partir del índice de Shannon-Weiner (H ́), (12) tomando en cuenta los parámetros de entropía (H ́) y la diversidad en número de especies efectivas (D), que permite tener una interpretación fácilmente comparable de la magnitud de los datos. (13,14) para determinar las diferencias con el índice (H ́) entre las zonas de altura y parcelas, se utilizó la prueba de t modificada por Hutcheson. (15)
Comparación entre parcelas. Para comparar la com- posición de especies entre parcelas y entre estratos, se calculó el índice de Sorensen para la similitud. (11)
RESULTADOS
En P-1 se registraron nueve familias, 12 géneros y 14 especies. Las familias Fagaceae y Fabaceae presentaron más especies con cuatro y tres, respectivamente. Para P-2 se registraron seis familias, siete géneros y nueve especies, las familias que presentaron mayor número de especies son Fagaceae y Fabaceae con 3 y 2 especies, respectivamente (tabla II).
Tabla II. Listado de especies arbóreas en el área de estudio.
ÍNDICE A DE PRETZSCH
P-1. El resultado del índice A es de 2.01 con un Amax de 3.74 y un Arel de 54%. Lo que indica que la distribución de las especies en los estratos de altura se encuentra en 46% de la máxima diferenciación dimensional, lo cual se presenta cuando el número total de individuos se encuentra equitativamente distribuido entre estratos y especies, es decir, el rodal es no uniforme en cuanto a las alturas.
P-2. El valor del índice A es de 1.86, Amax de 3.30 y Arel de 56%, lo cual indica que el rodal presenta uniformidad media, en cuanto a la diversidad de alturas.
Distribución vertical de especies con base en el índice de Pretzsch (P-1)
Valores de importancia. En los tres estratos de altura, la especie dominante es P. Pseudostrobus (100% es- trato I); sin embargo, se nota una tendencia a la baja en su dominancia a medida que bajan los estratos “II” (92%) y “III” (28%). Por otro lado, otras especies incrementan su importancia en los estratos II y III, como el caso de J. flaccida y Q. canbyi, que en el estrato III presentan valores de 22% y 19% de IVIrel respectivamente, mientras que en el estrato II sólo presentaron 3% J. flaccida y 2% Q. canbyi de IVIrel (tabla III).
Variables del rodal. Las variables del rodal muestran valores promedio de 41 cm en diámetro para P. pseudostrobus, en el estrato I. En el estrato II, el diámetro promedio mayor lo muestra Q. canbyi, con 23 cm; en el estrato III, Q. rysophylla tiene el promedio más alto con 19 cm de diámetro, seguido de P. pseudostrobus con 17 cm (tabla III).
Para el caso de las alturas, se encontró un promedio de 23 m para P. pseudostrobus en el estrato I. En el estrato II, J. flaccida es la especie con mayor promedio de altura con 15.8 m, seguida de P. pseudostrobus con 15.2 m; el estrato III tiene promedios de hasta 9.1 m, para P. pseudostrobus, y 7.4 m para J. flaccida (tabla III).
Diversidad de especies. La diversidad de especies arbóreas aumenta en los estratos II y III del rodal. El estrato I está representado por una sola especie; el estrato II, muestra cinco especies con un índice H ́ de 0.24 y D de 1.3; para el estrato III, se registraron 14 especies y tiene índice H ́ de 1.8 y diversidad D de 6.0 (tabla III). Las diferencias entre estratos para el caso de H ́ fueron estadísticamente significativas (p<0.001).
Tabla III. Resultados p-1.
Distribución vertical de especies (P-2)
Valores de importancia. En los estratos I y II de altura, la especie dominante es P. pseudostrobus, al igual que en P-1, en los estratos II y III su dominancia va disminuyendo. En cuanto al IVIrel , P. pseudostrobus presenta 100% en el estrato I, 89% en el II y sólo 20% en el estrato III, lo que indica una disminución considerable en estrato III, donde la especie con mayores valores de IVIrel es Q. canbyi con 35%. J. faccida sería la especie que ocupa el tercer lugar del estrato II, con 18% de IVIrel (tabla IV).
Variables del rodal. El diámetro promedio para el estrato I es de 53.6 cm para Pinus pseudostrobus. En el estrato II, el diámetro promedio fue de 37.6 cm para J. flaccida, mientras que para el estrato III Q. polymorpha tiene un diámetro de 19.4 cm, seguido de P. pseudostrobus con 17 cm. Para las alturas, se encontró que P. pseudostrobus registró los mayores promedios en los tres estratos. En el estrato I, presenta 21.8 m; en el II, 29.9 m; y en el III, 9.7 m, seguido de Q. polymorpha y J. flaccida con 8.9 y 7.4 m de altura, respectivamente (tabla IV).
Diversidad de especies. El estrato I está representado por una sola especie, el estrato II muestra tres especies con un índice H ́ de 0.28 y el D de 1.3; para el estrato III se registraron nueve especies y tiene una diversidad H ́ de 1.61 y una diversidad D igual a 5.0. La comparación entre estratos para el índice (H ́) mediante la t de Hutcheson muestra diferencias altamente significativas entre el estrato II y el estrato III (p<0.001). La comparación entre parcelas no tuvo diferencias significativas para el índice de H ́ (tabla IV).
Índice de similitud
En cuanto a composición de especies entre parcelas, el índice de similitud de Sorensen presenta un valor de 56%.
DISCUSIÓN
En la estratificación de Pretzsch se observan algunas diferencias en cuanto a la dinámica de los rodales de estudio.
Estrato I. En ambas parcelas se encuentra dominado por una sola especie: P. pseudostrobus, que presenta características que la hacen resistente al fuego, como cortezas gruesas y regeneración de la copa, principalmente en etapas jóvenes, lo cual es un indicador de que estos ecosistemas tienen un determinado régimen de incendios. (16,17) Es importante señalar que no hubo diferencias significativas para las variables del IVI, diversidad, ni para las variables dasométricas evaluadas en este estrato.
Estrato II. En ambas parcelas, la especie dominante es P. pseudostrobus. Sin embargo, otras especies comienzan a aparecer, tal es el caso de J. flaccida y algunas especies de Quercus, que es un género tolerante a la sombra. Quercus y Junipuerus presentan diferente ante el fuego, para el género de Juniperus se ha reportado que algunas especies presentan alta sensibilidad al fuego, (18) y Q. camby tiene la capacidad de rebrotar tras el paso de los incendios, sin duda una ventaja competitiva para esta especie. (19) En la P-1 el P. pseudostrobuses más alto que los Quercus (P<0.05), dichas diferencias no se hacen notar en la P-2. J. flaccida presenta diferencias significativas con P<0.05 en la altura, comparado con los Quercus en la P-2, lo cual, debido a las características de las especies, indicaría que en la P-2 hay mayor tiempo en ausencia del fuego.
Estrato III. En este estrato se presenta la mayor diversidad y diferencia en la composición de especies. Además, es donde se reflejan los efectos del historial de incendios. En la P-1, el P. pseudostrobus es la especie con mayor valor de IVIrel y los encinos en la P-2. Aunque el P. pseudostrobus es más alto y con mayores diámetros que los Quercus y el J. flaccida en ambas parcelas (P<0.05), para la P-2 se encontró que los Quercus presentan mayor número de árboles por hectárea que el P. pseudostrobus y el J. fláccida. Esto representa importantes implicaciones de manejo: debido a la competencia y características de las especies, ante la ausencia del fuego los Quercus y Juniperus pueden llegar a desplazar al P. pseudostrobus al ir desapareciendo los individuos residuales.
Limitaciones del estudio
Aunque se desconoce el área, frecuencia y severidad del incendio en la P-1, y el historial de incendios de la P-2, aún se puede generar información importante para la determinación del efecto del fuego en la composición y diversidad de especies. Por otra parte, si bien la escala de medición es temporal, es decir, no se tienen mediciones de años anteriores, la vegetación es un perfecto reflejo de las condiciones o régimen de disturbio, a las cuales estuvieron sometidos los rodales durante un tiempo determinado.
CONCLUSIONES
La propuesta de Pretzsch, mediante la estratificación de alturas, brinda una visión más detallada de la distribución vertical de las especies que componen las parcelas. Con esta información, se puede analizar parte de la dinámica de la vegetación mediante la determinación de las proporciones y dimensiones por especie, permite hacer inferencias sobre la competencia interespecífica y estadio sucesional en que se encuentran las especies.
Mediante el presente estudio se concluye que ambas parcelas se encuentran en etapa de vardascal, ya que la mayoría de los individuos presenta pequeñas dimensiones y se ubica en los estratos II y III.
RESUMEN
El objetivo del presente trabajo fue caracterizar la diversidad y composición de especies bajo la metodología del índice de Pretzsch, utilizado en tres es- tratos de altura (I, II y III) conforme con la altura máxima registrada. El estudio comprende dos parcelas (P-1 y P-2) de una hectárea cada una, con distinto periodo de ocurrencia de incendios. Los principales resultados muestran que el estrato III es el más diverso, con 1.8 y 1.6 de H’ para P-1 y P-2, respectivamente. La aplicación del índice de Pretzsch brinda una visión detallada de la distribución vertical de las especies, permitiendo hacer inferencias sobre la com-petencia interespecífica y el estadio sucesional en que se encuentran.
Palabras clave: Índices de diversidad, Sucesión ecológica, Dinámica del rodal.
ABSTRACT
The main goal of this study was to characterize the tree composition and diversity of pine-oak forests based on the Pretzsch Index. This methodology uses three height zones (I, II, and III) according to the maximum height registered at the study area. The study area has two plots (P-1 and P-2) of one hectare each with different historical fire occurrence. The main results show that stratum III has the higher tree diversity on both P-1 (H‘=1.8) and P-2 (H‘ =1.6). The use of Pretzsch stratification index provides a detailed overview of vertical distribution of tree species, making it possible to make inferences about the interspecific competence and ecological succession stage of a stand.
Keywords: Diversity indexes, Ecological succession, Forest stand dynamics.
*Universidad Autónoma de Nuevo León, FCF. ** INIFAP-CIRPAC, C.E. Centro Altos.
Contacto: rubio.ernesto@inifap.gob.mx
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