Caracterización palinológica de las especies de orégano de los géneros Lippia (Verbenaceae) y Poliomintha (Lamiaceae) de Nuevo León

ALEJANDRA ROCHA ESTRADA*, MARCO ANTONIO ALVARADO VÁZQUEZ*, JESSICA ELIZABETH GARCÍA
SÁNCHEZ*, MARCO ANTONIO GUZMÁN LUCIO*, JORGE LUIS HERNÁNDEZ PIÑERO*,
RAHIM FOROUGHBAKHCH POURNAVAB*

CIENCIA UANL / AÑO 17, No. 68, JULIO-AGOSTO 2014

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El orégano, planta aromática, se desarrolla en las zonas áridas y semiáridas de nuestro país. Esta planta habita en suelos pedregosos en laderas y cerros, forma parte de las comunidades de matorral submontano y en las partes altas de las sierras. Se asocia a bosques mixtos, los cuales se encuentran desde los 400 hasta los 2000 msnm, pero presenta su mayor abundancia entre 1400 a 1800 msnm. (1-2)

En México, Nuevo León, Tamaulipas, Zacatecas, San Luis Potosí, Coahuila, Durango, Sonora, Sinaloa, Guanajuato, Guerrero, Michoacán, Morelos, Estado de México, Hidalgo, Querétaro, Puebla, Campeche, Oaxaca, Chiapas, Veracruz, Yucatán y Quintana Roo,3 Baja California Sur, Chihuahua y Jalisco se reportan como los principales productores de orégano. En el país, dos géneros de orégano destacan en importancia comercial Lippia (Verbenaceae) y Poliomintha (Lamiaceae). Para Nuevo León, se reporta Poliomintha longiflora en los municipios de Bustamante, Lampazos, Sabinas Hidalgo, Mina, Cerralvo, Allende, Monterrey, Higueras y Linares. (2,4,5)

La producción anual de orégano en México es de 6,500 toneladas, 90% de la producción se exporta principalmente a Estados Unidos, lo que implica grandes ganancias. Por ende, es muy importante un manejo adecuado del recurso para su aprovechamiento sustentable y promover la reforestación en las áreas de donde se extrae para mantener la producción y elevar el nivel económico de los productores. (1,6)

Además de utilizarse como condimento en una gran cantidad de platillos en México y otras regiones del mundo, el orégano funciona como conservador de alimentos. Por sus propiedades fungicidas, bactericidas y citotóxicas; (7-11) en la industria farmacéutica se utiliza en la fabricación de medicamentos, gracias a sus propiedades antimicrobianas, expectorantes, antiespasmódicas, antisépticas, cicatrizantes, analgésicas y antiinflamatorias; en la industria cosmética, para la elaboración de perfumes y productos de aromaterapia. (1,11-13) Esto último debido a las propiedades del aceite esencial, cuyos principales componentes son carvacrol y timol. (5, 14-17)

En la identificación de las especies de orégano, generalmente, se toman en cuenta caracteres morfológicos:
forma y textura de las hojas, tipo de inflorescencia, tipo de fruto, entre otras, pero no se suelen considerar las características morfológicas del polen; sin embargo, este es un elemento útil para delimitar las especies, sobre todo cuando hay complicaciones en la ubicación taxonómica de las mismas. En la familia Lamiaceae, los granos de polen son usualmente 3(-4) o 6-colpado, oblado a prolado (eje más largo de 20 a 125μ); mientras que en la familia Verbenaceae son (2-) 3 (-5) colpado, 6-rugado, o 3-colporado, peroblado a prolado; sin embargo, algunas variaciones morfológicas del polen de Verbenaceae son similares a la familia Lamiaceae.18 Pocos estudios palinológicos sobre el orégano nos permiten conocer más acerca de su morfología polínica. Por lo tanto, en la presente investigación se estudian las características morfológicas de los granos de polen para conocer las diferencias entre las especies conocidas como orégano y utilizarlas como herramienta taxonómica.

MATERIAL Y MÉTODOS

Obtención del material biológico

La colecta del material biológico se realizó en diferentes localidades de Nuevo León, para lo cual se obtuvieron plantas maduras y en floración. Posteriormente, se llevaron al Laboratorio de Anatomía y Fisiología Vegetal del Departamento de Botánica para su identificación.19-21 Las especies de orégano colectadas y comparadas en este estudio pertenecen a Lippia graveolens H.B.K. (Loma Larga, Salinas Victoria, Linares, Mina y General Bravo), Poliomintha bustamanta Turner (Bustamante, Higueras y Galeana), P. longiflora A. Gray. (Sierra de las Mitras y Santiago) y P. dendritica Turner (Bustamante). En el laboratorio, se separaron las flores y se colocaron en una estufa de secado, luego se extrajeron las anteras y se prepararon laminillas permanentes por la técnica de acetólisis. (18-22)

Descripción de los granos de polen

La descripción se realizó con microscopía óptica, a una magnificación de 400x y 1000x. Se midieron el eje polar, eje ecuatorial, diámetro, largo y ancho de las aperturas (poros y colpos) y grosor de la exina. Estas medidas se realizaron en 30 granos para cada especie de orégano. Además de las variables antes mencionadas, en la descripción se consideraron características como la asociación, simetría, forma general del grano, tipos de apertura (colpos, poros, colporado, etc.), tipo de exina y ámbito (contorno del grano en vista polar); para lo cual se consideraron las obras de Hyde y Adams, (23) Kremp, (24) Erdtman, (18) Faegri e Iversen25 y Kapp et al. (26) El tamaño y el tipo del área polar se determinaron de acuerdo a Iversen y Troels-Smith. (27) Para la observación tridimensional, los granos de polen se colocaron sobre cinta adhesiva de doble lado de carbón, y se llevaron al microscopio electrónico de barrido, FEI Nova Nano SEM 200, en modo de bajo voltaje de aceleración y vacío suave.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Descripción de los granos de polen de las especies conocidas como orégano en el estado de Nuevo León

Lippia graveolens H.B.K. Mónada, isopolar, radiosimétrico, esferoidal, oblado esferoidal y prolado esferoidal de 21.4 a 25.7 por 20.8 a 26˜, P/E= 0.97 a 1.03. Vista polar triangular convexa de 20.5 a 27.8 de diámetro. Exina de 2.5 de grosor, superficie psilada-perforada. Grano de polen tricolporado, colpos de 13.7 a 15.7 de largo por 2.5˜ de ancho, membrana del colpo granular. Poro circular a ligeramente lalongado de 4.7 a 6.5˜ de diámetro. Índice del área polar de 0.41 a 0.51˜, tamaño del área polar mediana (tabla I, figura 2a).

Poliomintha bustamanta Turner. Mónada, isopolar, radiosimétrico, oblado esferoidal de 35.8 a 42.2 por 40.2 a 49.4˜. P/E= 0.88 a 0.97. Vista polar circular de 40.5 a 47.4 de diámetro. Exina de 2 a 2.6˜ de grosor, semitectada, reticulada. Lúmenes de 0.6-1.8, muros lisos de 0.2-0.6˜ de ancho. Hexacolpados, colpos de 29.4 a 33.4 de largo por 2.6 a 4.7 de ancho, membrana del colpo granular. Índice del área polar de 0.17, tamaño del área polar pequeña (tabla I, figura 2b).

Poliomintha longiflora A. Gray. Mónada, isopolar, radiosimétrico, esferoidal a oblado esferoidal de 35 por 35.9 a 38.2˜., P/E= 0.92 a 0.98. Vista polar circular de 38.2 a 40.7 de diámetro. Exina de 2.5 a 3˜, semitectada, reticulada. Lúmenes de 0.4-1.2˜ y muros lisos de 0.2 a 0.6˜ de ancho. Hexacolpados, colpos de 28.2 a 28.6 de largo por 2.6 a 3.4 de ancho, membrana del colpo granular. Índice del área polar de 0.17 a 0.19˜, tamaño del área polar pequeña (tabla I, figura 2c).

Poliomintha dendritica Turner. Mónada, isopolar, radiosimétrico, esferoidal de 32.7˜ por 32.6˜. P/E= 1. Vista polar circular de 36.8 de diámetro. Exina de 2.5, semitectada, reticulada. Lúmenes de 0.6-1.1˜ de ancho y muros lisos de 0.2-0.4˜. Hexacolpados, colpos de 24.5˜ de largo por 2.5˜ de ancho, membrana del colpo granular. Índice del área polar 0.14˜, tamaño del área polar pequeña (tabla I, figura 2d).

En los granos de polen de Lippia graveolens, se encontró que son de tipo esferoidal para las muestras colectadas en Loma Larga; mientras que para Salinas Victoria y Mina los granos son oblados esferoidales; para Linares y General Bravo son prolados esferoidales. Con respecto al tipo de apertura, son tricolporados, lo que concuerda con la descripción de Erdtman18 para la familia Verbenaceae. Por su parte, Ludlow Weichers et al. (28) mencionan que los granos de Lippia presentaron un promedio de 25 de diámetro en vista ecuatorial lateral y son tricolporados. En el presente estudio, se encontró que el diámetro polar de los granos de polen para L. graveolens en las diferentes localidades varió entre 20.5 a 27.8˜.

Por su parte, Erdtman (18) menciona que los granos de esta familia pueden ser de peroblados a prolados; Sousa et al.29 encuentran que en el polen de 17 especies de Lippia sus granos de polen son tricolporados y tetracolporados, la forma del polen varió de oblado esferoidal a prolado esferoidal, y que el ámbito va de triangular a cuadrado, mientras que la exina es psilada, escabrosa y perforada. Por otro lado, Perveen y Qaiser30 encuentran que el polen de trece especies representantes de nueve géneros de Verbenaceae es prolado esferoidal a subprolado, raramente oblado esferoidal. El ámbito que presentan los granos de polen de L. graveolens es triangular en todas las localidades, y el índice del área polar varió entre 0.41 a 0.51˜. Para el género Poliomintha, se presenta variación en el tamaño de los granos, siendo el polen P. bustamanta de mayor tamaño para la localidad de Bustamante y Galeana, mientras que para la localidad de Higueras los granos son de menor tamaño.

Por otra parte, todas las especies estudiadas del género Poliomintha presentan polen mediano, oblado esferoidal (solamente P. dendritica es esferoidal) y son hexacolpados, características descritas por Roubik y Moreno31 para la familia Lamiaceae. Las especies estudiadas para este género (P. bustamanta, P. longiflora y P. dendritica) presentan el patrón de exina reticulado, coincidiendo con la descripción realizada por Moon et al.,32 para Poliomintha longiflora. En las diferentes especies de Poliomintha, el índice del área polar varió entre 0.14˜ y 0.19˜ (P. dendrítica y P. longiflora de Santiago, respectivamente), P. bustamanta (Galeana, Higueras y Bustamante) y P. longiflora presentan un índice del área polar de 0.17˜.

CONCLUSIONES

Las principal diferencia entre el polen de Lippia y Poliomintha es el tipo de exina, ya que en la primera es psilada perforada, y en Poliomintha es reticulada.Otro carácter es el tipo de apertura tricolporada en Lippia, y hexacolpada en Poliomintha, por lo que estos caracteres pueden considerarse útiles para separar ambos tipos de orégano. Los granos de polen de L. graveolens presentaron variación en cuanto a la forma, la cual va de oblado esferoidal a prolado esferoidal. El diámetro polar de L. graveolens también mostró variación en las diferentes localidades, siendo los más pequeños para Linares y los más grandes de Mina. El género Poliomintha presenta variación en el tamaño en las diferentes especies y localidades, los granos de polen de mayor tamaño son los de P. bustamanta (Bustamante), mientras que los de menor tamaño son los de P. dendritica. A excepción del tamaño del grano y de los colpos, el resto de las características que presentan las especies estudiadas del género Poliomintha son similares, ya que en todas se encontró que el tipo de ornamentación de la exina es reticulada y el tamaño de los muros y lúmenes presenta poca variación.

RESUMEN

En México, dos géneros de orégano destacan en importancia comercial: Lippia (Verbenaceae) y Poliomintha (Lamiaceae), y crecen en las zonas áridas y semiáridas del país. En la identificación de las especies de orégano, generalmente, se toman en cuenta caracteres morfológicos de hojas, color de las flores, tipo de fruto, entre otras; pero no se consideran las características morfológicas del polen. En el presente estudio, se prepararon laminillas con la técnica de acetólisis; la descripción de los granos de polen se realizó con microscopía óptica a una magnificación de 400x y microscopía de barrido. Se midieron el eje polar, eje ecuatorial, diámetro, largo y ancho de las aperturas, grosor exina, tamaño de lumen y muro, tamaño y tipo del área polar. En L. graveolens se encontró que el polen es tricolporado y la ornamentación de la exina psilada-perforada, presentándose una ligera variación en el tamaño de los granos para las diferentes localidades. Para el género Poliomintha, las especies presentan exina reticulada y hexacolpados y variación en el tamaño de los granos, siendo los de mayor tamaño para P. bustamanta.

Palabras clave: Orégano, Polen, Exina.

ABSTRACT

There are two genus of commercial importance among the varieties of oregano in Mexico, Lippia (Verbenaceae) and Poliomintha (Lamiaceae), which both grow in arid and semi-arid regions of the country. For the identification of the species of oregano, the morphological characteristics of the leaves, the color of the flower, and the fruit type, among other characteristics, are generally taken into account; but it is not usual to consider the morphological characteristics of the pollen grains. In the present study microscopy slides were prepared by the acetolysis technique. The description of the pollen grains was performed using light microscopy at a magnification of 400x and scanning electron microscopy. We measured the polar axis, equatorial axis, diameter, length and width of the openings, exine thickness, lumen size, wall thickness, and type of polar area. Pollen grains in L. graveolens were found to be tricolporate while the ornamentation of the exine was psilate-perforated, showing a slight variation in the size of the grains from different locations. For the species of the genus Poliomintha, a hexacolpate and reticulate exine was observed as well as variations in the grain size, with P. bustamanta being the largest.

Keywords: Oregano, Pollen, Exine.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Promep (clave 103.5/12/ 2103) y a Paicyt (clave 391-11), por el apoyo económico otorgado para la realización de la presente investigación.

* Universidad Autónoma de Nuevo León, FCB
alejandra.rochaes@uanl.edu.mx

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Recibido: 19 de octubre de 2013
Aceptado: 20 de junio de 2014