{"id":9290,"date":"2019-08-29T11:20:50","date_gmt":"2019-08-29T16:20:50","guid":{"rendered":"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=9290"},"modified":"2019-09-03T11:55:47","modified_gmt":"2019-09-03T16:55:47","slug":"dinamica-de-nutrientes-en-suelos-del-matorral-espinoso-tamaulipeco","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=9290","title":{"rendered":"DIN\u00c1MICA DE NUTRIENTES EN SUELOS DEL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO"},"content":{"rendered":"<p style=\"text-align: right;\">Perla Cecilia Rodr\u00edguez Balboa*, Marisela Pando Moreno*, Humberto Gonz\u00e1lez Rodr\u00edguez*, Israel Cant\u00fa Silva*, Jos\u00e9 Guadalupe Marmolejo Monsiv\u00e1is*, Jonathan Lazcano Cortez*<\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 2\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p style=\"text-align: right;\">CIENCIA UANL \/ A\u00d1O 22, No.97 septiembre-octubre 2019<\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 27\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p style=\"text-align: right;\">DOI: \/<a href=\"https:\/\/doi.org\/10.29105\/cienciauanl22.97-1\">https:\/\/doi.org\/10.29105\/cienciauanl22.97-1<\/a><\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<h4>RESUMEN<\/h4>\n<p>La principal entrada de nutrientes al suelo se obtiene de la hojarasca que es de suma importancia en el entendimiento de los ciclos de nutrientes, la cual depende de tres factores: condiciones clim\u00e1ticas, calidad de la hojarasca y cantidad de microorganismos en el suelo. El papel de los microorganismos es importante en el funcionamiento de los ecosistemas, pues son los que se encargan de degradar la hojarasca y realizar la mineralizaci\u00f3n e inmovilizaci\u00f3n microbiana. El objetivo del presente documento es realizar una revisi\u00f3n de bibliograf\u00eda fundamentalmente del ciclo de nutrientes en suelos del matorral espinoso tamaulipeco.<\/p>\n<h5>Palabras clave: ciclo de nutrientes en suelos, matorral espinoso tamaulipeco, condiciones clim\u00e1ticas, mineralizaci\u00f3n, hojarasca, microorganismos en el suelo.<\/h5>\n<\/div>\n<\/div>\n<h4>ABSTRACT<\/h4>\n<p><em>Soil nutrients are mainly obtained from leaf litter, being of utmost importance the understanding of nutrient cycles. The nutrient cycle usually depends on three factors: climatic conditions, leaf litter quality and quantity of micro-organisms in the soil. The role of micro-organisms is of great importance in the functioning of ecosystems, as they usually degrade the leaf litter, and mineralize and immobilize the microbes. The objective of the present research is to make an extensive literature review on the cycle of soil nutrients in the thorny scrub of the Tamaulipas state.<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/em><\/p>\n<h5><em>Keywords: Soil nutrients cycle, thorny scrub tamaulipas, climate conditions, mineralization, leaf litter, soil micro-organisms.<\/em><\/h5>\n<p>El suelo es el mayor dep\u00f3sito de carbono, almacena 80% del carbono terrestre global, por lo que interviene en la captura del CO<sub>2<\/sub> atmosf\u00e9rico (Y\u00e1\u00f1ez-D\u00edaz<em> et al<\/em>., 2017). El ecosistema denominado matorral espinoso tamaulipeco (MET) cuenta con una superficie de 200,000 km<sup>2<\/sup> que abarca el noreste de M\u00e9xico y sur de Texas (Alan\u00eds-Rodr\u00edguez <em>et al<\/em>., 2008). El suelo predominante en el MET es el denominado vertisol, el cual tiene una coloraci\u00f3n gris oscuro, limoarcilloso con montmorillonita, tiene la capacidad de contraerse y expandirse en respuesta a diferentes cambios en el contenido de humedad del suelo (Gonz\u00e1lez-Rodr\u00edguez <em>et al<\/em>., 2011). La disponibilidad de nutrientes y la productividad de los ecosistemas dependen, en su mayor\u00eda, de la actividad microbiana presente en el suelo (Gama-Rodrigues, 2011), por tal motivo afecta las relaciones suelo-planta (Garc\u00eda, Ram\u00edrez y S\u00e1nchez, 2012; Salete-Capellesso <em>et al<\/em>., 2016). La escasez<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span>de los nutrientes en el suelo afecta la productividad de los ecosistemas forestales (Cer\u00f3n-Rinc\u00f3n y Aristiz\u00e1bal-Guti\u00e9rrez, 2012; Li, 2010) debido a que la descomposici\u00f3n de la materia org\u00e1nica a trav\u00e9s de procesos f\u00edsicos (lixiviaci\u00f3n) y biol\u00f3gicos (actividad microbiana) determina el reciclado de nutrientes y su disponibilidad en el suelo para el aprovechamiento de las plantas (Fern\u00e1ndez y Arag\u00f3n, 2014; Fuentes-Molina y Rodr\u00edguez-Barrios, 2012; P\u00e9rez-Su\u00e1rez, Arredondo-Moreno y Huber-Sannwald, 2012).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>Los factores involucrados en la mineralizaci\u00f3n e inmovilizaci\u00f3n de nutrientes son la composici\u00f3n de la vegetaci\u00f3n, las interacciones entre la materia org\u00e1nica, los microorganismos del suelo y las condiciones ambientales como precipitaci\u00f3n y temperatura (Celentano et al., 2011; Gaspar-Santos <em>et al<\/em>., 2015).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>FACTORES INVOLUCRADOS EN LA DIN\u00c1MICA DE NUTRIENTES<\/h4>\n<\/div>\n<p>Los factores principales que controlan la din\u00e1mica de los nutrientes se describen a continuaci\u00f3n:<\/p>\n<h4>Calidad de la hojarasca<\/h4>\n<p>La calidad de la hojarasca regula la capacidad del suelo para suministrar nutrientes, almacenar agua, liberar gases de efecto invernadero. Asimismo, las caracter\u00edsticas fisicoqu\u00edmicas del material org\u00e1nico, es decir, el contenido de agua, nitr\u00f3geno y dem\u00e1s contenido de nutrientes, en conjunto, influyen fuertemente en la liberaci\u00f3n de nutrientes (Bradford <em>et al<\/em>., 2016; Hopkins y Dungait, 2010; Rawat, Nautiyal y Nautiyal, 2009).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>Temperatura y precipitaci\u00f3n<\/h4>\n<p>Las condiciones ambientales influyen en las caracter\u00edsticas qu\u00edmicas de la hojarasca, regulando de esta manera el ciclo de nutrientes. En este sentido, los factores clim\u00e1ticos como la temperatura y precipitaci\u00f3n influyen en la descomposici\u00f3n de la hojarasca (Marmolejo-Moncivais, Cant\u00fa-Ayala y Guti\u00e9rrez-Su\u00e1rez, 2013), favoreciendo la presencia o ausencia de la actividad microbiana (Carnevele y Lewis, 2009; Wang, Wang y Huang, 2008).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>El efecto combinado de precipitaci\u00f3n y temperatura son considerados como factores importantes que condicionan la velocidad de descomposici\u00f3n, en periodos secos, cuando se retrasa la descomposici\u00f3n del material vegetal. Asimismo, las variables clim\u00e1ticas del suelo, como humedad y temperatura, est\u00e1n ampliamente relacionadas con la velocidad de degradaci\u00f3n (Gallardo y Pino, 1988).<\/p>\n<p>La temperatura \u00f3ptima para que ocurra la descomposici\u00f3n de la materia org\u00e1nica oscila en un rango de 10-40\u00b0C. La actividad microbiana es nula en temperaturas de 0\u00b0C (Hopkins y Dungait, 2010).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0 <\/span>Ejemplo de lo anterior es la temperatura registrada en el MET, respectivamente para Linares, de 12.8\u00b0C m\u00ednima y 30.6\u00b0C m\u00e1xima, lo que favorece la presencia de la actividad microbiana. En cambio, la precipitaci\u00f3n registrada es de 629.9 mm (L\u00f3pez-Hern\u00e1ndez <em>et al<\/em>., 2013). De acuerdo con las variables ambientales presentes, en la regi\u00f3n favorece la descomposici\u00f3n y la disponibilidad de nutrientes.<\/p>\n<h4>FACTORES DEL SUELO INVOLUCRADOS EN LA DIN\u00c1MICA DE NUTRIENTES<\/h4>\n<p>Los factores principales que controlan la din\u00e1mica de los nutrientes se describen a continuaci\u00f3n:<\/p>\n<h4>Factores f\u00edsicos<\/h4>\n<p><em>Textura<\/em><\/p>\n<p>La textura juega un papel importante en el proceso de degradaci\u00f3n de la hojarasca y mineralizaci\u00f3n de nutrientes. Los suelos arenosos tienen mayor mineralizaci\u00f3n debido a la aireaci\u00f3n del suelo. Por otro lado, la arcilla tiene alta capacidad de retenci\u00f3n de humedad, por lo que puede afectar procesos microbianos de mineralizaci\u00f3n e inmovilizaci\u00f3n. (Monsalve, Guti\u00e9rrez y Cardona, 2017).<\/p>\n<p>La textura que se presenta en el matorral espinoso tamaulipeco es limoarcilloso, de acuerdo al tri\u00e1ngulo de textura de la USDA con arena: 17.8%, limo: 41.2% y arcilla: 41.0% (Y\u00e1\u00f1ez-D\u00edaz <em>et al<\/em>., 2017).<\/p>\n<p><em>Humedad del suelo<\/em><\/p>\n<p>La humedad del suelo cumple una funci\u00f3n importante en la descomposici\u00f3n de la hojarasca, al existir humedad los microorganismos se encuentran activos y realizan la descomposici\u00f3n y mineralizaci\u00f3n; sin embargo, en condiciones de desecaci\u00f3n la mineralizaci\u00f3n es m\u00ednima e incluso provoca inmovilizaci\u00f3n de los nutrientes (Monsalve, Guti\u00e9rrez y Cardona, 2017).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p><em>Densidad aparente<\/em><\/p>\n<p>La densidad aparente juega un papel importante en la mineralizaci\u00f3n de nutrientes, debido a que al presentarse suelos con mayor contenido de arcilla provoca que la retenci\u00f3n de humedad sea m\u00e1s alta, disminuyendo el contenido de aire, lo que conlleva a la disminuci\u00f3n de los microorganismos presentes en el suelo (Monsalve, Guti\u00e9rrez y Cardona, 2017). La densidad aparente en el matorral espinoso tamaulipeco es de 0.9 (g\/cm<sup>3<\/sup>) (Y\u00e1\u00f1ez-D\u00edaz <em>et al<\/em>., 2017), este valor indica que la densidad aparente es baja y no representa un valor cr\u00edtico en las propiedades f\u00edsicas del suelo.<\/p>\n<h4>Factores qu\u00edmicos<\/h4>\n<p><em>pH<\/em><\/p>\n<p>Es un indicador de la disponibilidad de los nutrientes, cuando el suelo tiene un pH cercano a la neutralidad o alcalino (pH\u22656.5) provoca que los nutrientes sean no disponibles por las plantas debido a la abundancia de iones OH- provocando la precipitaci\u00f3n de compuestos insolubles (Osorio, 2012). El valor de pH registrado en el MET es de 7.60 (Y\u00e1\u00f1ez-D\u00edaz <em>et al<\/em>., 2017), el valor indica que el pH es ligeramente alcalino. La disponibilidad de nutrientes es alta para el MET a excepci\u00f3n del Fe, Mn y P, los cuales presentan menor disponibilidad de acuerdo al valor del pH.<\/p>\n<h4>PAPEL DE LOS MICROORGANISMOS EN LA DEGRADACI\u00d3N DE LA HOJARASCA<\/h4>\n<h4>Diversidad microbiana<\/h4>\n<p>Los microorganismos en el suelo juegan un papel importante en la retenci\u00f3n y liberaci\u00f3n de nutrientes en los ecosistemas forestales, la relaci\u00f3n entre microorganismos y plantas puede ser tanto de mutualismo como de competencia (Gallardo <em>et al<\/em>., 2009). Estos microrganismos se dividen en cinco categor\u00edas taxon\u00f3micas: algas, bacterias, hongos, protistas y virus. En el suelo est\u00e1n estrechamente asociados con las part\u00edculas, principalmente arcillas y materia org\u00e1nica, formando un microh\u00e1bitat en el cual incluyen superficies interiores y exteriores de los agregados del suelo, por lo tanto, se puede afirmar que el suelo es heterog\u00e9neo con respecto a la distribuci\u00f3n de los microoorganismos (Giri <em>et al<\/em>., 2005).<\/p>\n<p>Estos microorganismos son de suma importancia debido a que juegan un papel en la descomposici\u00f3n y son considerados reservorios de nitr\u00f3geno, liberado con la muerte de los mismos (Celaya-Michel y Castellanos-Villegas, 2011). La diversidad de los microorganismos es m\u00e1s antigua que la existencia de las plantas y animales, por lo tanto, han tenido tiempo para evolucionar a diferentes formas (Giri <em>et al<\/em>., 2005).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>Los hongos son capaces de descomponer la mayor parte de materia org\u00e1nica (Hopkins y Dungait, 2010), se presentan en el suelo en diferentes formas y tama\u00f1os, algunas especies forman colonias, mientras que otras son levaduras unicelulares. Las micorrizas son hongos que viven encima o en las ra\u00edces de las plantas, \u00e9stos incrementan la toma de agua y nutrientes (Crespo, 2013).<\/p>\n<p>Las bacterias son organismos unicelulares y son los m\u00e1s numerosos en el suelo; uno de sus beneficios es que ayudan a las plantas a la toma de nutrientes. Los actinomicetos no son tan numerosos como las bacterias, tienen funciones importantes como descomponer la materia org\u00e1nica en humus y por tal motivo liberan nutrientes que son aprovechados por las plantas (Crespo, 2013).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>Las algas son organismos que producen su propio alimento a trav\u00e9s de la fotos\u00edntesis, aparecen en el suelo despu\u00e9s de las lluvias como una capa fina verde, la funci\u00f3n principal es mejorar la estructura, aunque algunas especies, como las verdes azules, pueden fijar N que despu\u00e9s liberan y puede ser absorbido por las plantas (Crespo, 2013).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span>La actividad microbiana es pieza clave para el entendimiento de los procesos biol\u00f3gicos del suelo (Liu <em>et al.<\/em>, 2000), por lo que cambios en el suelo pueden afectar a la productividad de las plantas (Crespo, 2013).<\/p>\n<h4>BALANCE ENTRE MINERALIZACI\u00d3N E INMOVILIZACI\u00d3N MICROBIANA<\/h4>\n<h4>Mineralizaci\u00f3n de nitr\u00f3geno<\/h4>\n<p>La mineralizaci\u00f3n del nitr\u00f3geno es el proceso por el cual el nitr\u00f3geno org\u00e1nico del suelo es convertido por los microorganismos en compuestos inorg\u00e1nicos (nitrato y amonio). El amonio puede ser fijado por la materia org\u00e1nica o las part\u00edculas de arcilla del suelo, se volatiliza como amoniaco y es absorbido por las plantas o los microorganismos. Estos compuestos inorg\u00e1nicos son tomados por los microorganismos, incorpor\u00e1ndolos a su biomasa, y se le conoce como inmovilizaci\u00f3n (Celaya-Michel y Castellanos-Villegas, 2011). El proceso de mineralizaci\u00f3n es similar para el resto de los nutrientes.<\/p>\n<p>Los microorganismos del suelo son de gran importancia para la descomposici\u00f3n y mineralizaci\u00f3n del nitr\u00f3geno (Celaya-Michel y Castellanos-Villegas, 2011).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>M\u00e9todos para evaluar la mineralizaci\u00f3n<\/h4>\n<p>Los m\u00e9todos para calcular la mineralizaci\u00f3n representan un indicador de la cantidad de nitr\u00f3geno org\u00e1nico que cambia a inorg\u00e1nico en un tiempo determinado, por lo cual se realizan incubaciones de algunas muestras de suelo, permitiendo calcular el amonio y nitrato que se mineraliza despu\u00e9s de un tiempo determinado. Para obtener la tasa neta de mineralizaci\u00f3n in situ, se utiliza el m\u00e9todo de las bolsas de polietileno cubiertas en el sitio a evaluar, se agrega suelo y se sellan, permanecen en el sitio por un periodo con las mismas condiciones de temperatura. Las bolsas pueden sufrir alteraciones causadas por los insectos o las ra\u00edces de las plantas, lo que contribuye a la p\u00e9rdida de mineralizaci\u00f3n del nitr\u00f3geno. Sin embargo, si la bolsa no sufre da\u00f1os durante el periodo de evaluaci\u00f3n, no existir\u00e1 lixiviaci\u00f3n de nutrientes (Giri <em>et al<\/em>., 2005).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>Inmovilizaci\u00f3n microbiana<\/h4>\n<p>La biomasa microbiana tiene la funci\u00f3n de almacenamiento (inmovilizaci\u00f3n) y fuente (mineralizaci\u00f3n) de nutrientes, por lo que no s\u00f3lo es utilizada como indicador de la calidad del suelo (Monsalve, Guti\u00e9rrez y Cardona, 2017). Se considera inmovilizaci\u00f3n a la absorci\u00f3n y asimilaci\u00f3n microbiana de nutrientes que no son disponibles para las plantas (Taiz y Zeiger, 2002), al ocurrir la muerte de la biomasa microbiana se liberan los nutrientes que se encontraban inmovilizados.<\/p>\n<h4>IMPORTANCIA DE LA HOJARASCA EN LA DIN\u00c1MICA DE LOS NUTRIENTES<\/h4>\n<p>Los primeros estudios sobre la hojarasca se realizaron en la d\u00e9cada de 1960, debido al papel que juega en la comprensi\u00f3n de los nutrientes. La hojarasca es la principal fuente de nutrientes y materia org\u00e1nica en la capa del humus del suelo en el matorral espinoso tamaulipeco (Gonz\u00e1lez-Rodr\u00edguez <em>et al.<\/em>, 2017). La hojarasca constituye la principal entrada de los nutrientes al suelo y es por ello que forma parte del punto clave del reciclado de nutrientes y materia org\u00e1nica (Guti\u00e9rrez-V\u00e1zquez <em>et al<\/em>., 2012; Crespo, 2015). Los nutrientes m\u00e1s comunes en la hojarasca son N, P, K y Ca, y en la mayor\u00eda de los casos<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span>el N es el nutriente m\u00e1s abundante (Guti\u00e9rrez-V\u00e1zquez <em>et al<\/em>., 2012).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>La hojarasca est\u00e1 compuesta por hojas, ramas, inflorescencias, frutos, entre otros, los cuales son depositados al suelo (Guti\u00e9rrez-V\u00e1zquez<em> et al<\/em>., 2012; Crespo, 2015). La hojarasca, al caer al suelo, tiene una atribuci\u00f3n importante en su formaci\u00f3n (Triadiati <em>et al<\/em>., 2011), gracias a la circulaci\u00f3n de nutrientes y materia org\u00e1nica que ocurre con la descomposici\u00f3n (Kumar y Tewari, 2014).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>La descomposici\u00f3n de la hojarasca se divide en cuatro etapas: trituraci\u00f3n, el fraccionamiento de los tejidos; lixiviaci\u00f3n, la p\u00e9rdida de los compuestos m\u00e1s solubles mediante corrientes de agua; catabolismo (se incluye la mineralizaci\u00f3n y la humificaci\u00f3n), la transformaci\u00f3n que realizan los microorganismos de los compuestos org\u00e1nicos, es decir, transforman los nutrientes para que est\u00e9n disponibles para las plantas y para la humificaci\u00f3n, es la formaci\u00f3n de la materia org\u00e1nica por los microorganismos (\u00c1lvarez-S\u00e1nchez, 2001). El ciclo de nutrientes y la descomposici\u00f3n de la hojarasca son procesos complejos que se dividen en tres pasos: descomposici\u00f3n, mineralizaci\u00f3n y humificaci\u00f3n (Mishra y Kumar, 2016; S\u00e1nchez<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0 <\/span>2008).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>IMPORTANCIA DE LA MATERIA ORG\u00c1NICA EN LA DIN\u00c1MICA DE LOS NUTRIENTES<\/h4>\n<p>La materia org\u00e1nica est\u00e1 conformada por componentes ricos en nitr\u00f3geno, carbono, f\u00f3sforo y agua, principalmente, los cuales propician energ\u00eda y nutrimentos necesarios para el desarrollo y metabolismo de los microorganismos encargados de la descomposici\u00f3n (Ferrera-Cerato y Alarc\u00f3n, 2001).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>En la materia org\u00e1nica se encuentra la mayor cantidad de nitr\u00f3geno, pero no est\u00e1 disponible para las plantas y mediante el proceso de descomposici\u00f3n y mineralizaci\u00f3n el nitr\u00f3geno es transformado a compuestos inorg\u00e1nicos que lo regresan disponible (Celaya-Michel y Castellanos-Villegas, 2011). La descomposici\u00f3n de la materia org\u00e1nica es un proceso que permite reciclar nutrientes (Shi, 2011) que no est\u00e1n disponibles para las plantas, esta tarea es llevada a cabo en su totalidad por los microorganismos que se encuentran en el suelo (Celaya-Michel y Castellanos-Villegas, 2011). Durante el proceso de descomposici\u00f3n primero se libera la fracci\u00f3n l\u00e1bil (az\u00facares y prote\u00ednas) y despu\u00e9s la fracci\u00f3n recalcitrante, la cual es de lenta descomposici\u00f3n (ligninas y fenoles) (S\u00e1nchez <em>et al<\/em>., 2008).<\/p>\n<p>La calidad de la materia org\u00e1nica es importante debido al papel que desempe\u00f1a en los procesos funcionales que se llevan a cabo en los ecosistemas forestales (L\u00f3pez-Hern\u00e1ndez <em>et al.<\/em>, 2013). La entrada de la materia org\u00e1nica al suelo est\u00e1 determinada por la ca\u00edda de hojarasca, tanto producci\u00f3n como descomposici\u00f3n debido a que son piezas clave en el reciclado de nutrientes (Cant\u00fa-Silva 2013).<\/p>\n<p>Algunas funciones que tiene la materia org\u00e1nica en el suelo se mencionan a continuaci\u00f3n (Garc\u00eda-Lea\u00f1os, 2008):<\/p>\n<ul>\n<li>Es la fuente de crecimiento de las bacterias, las cuales liberan sustancias que ayudan en la formaci\u00f3n de agregados para hacer m\u00e1s estable el suelo.<\/li>\n<li>Retiene minerales, lo que reduce su arrastre y p\u00e9rdida.<\/li>\n<li>Reduce la erosi\u00f3n causada por la lluvia.<\/li>\n<li>Incrementa la penetraci\u00f3n de las ra\u00edces.<\/li>\n<li>Regula la temperatura y humedad del suelo.<\/li>\n<\/ul>\n<h4>IMPORTANCIA DE LOS NUTRIENTES EN EL SUELO<\/h4>\n<p>Los nutrientes son elementos que se derivan del suelo y son esenciales para las plantas, de acuerdo a su concentraci\u00f3n y a los requerimientos necesarios para el crecimiento de las mismas. Las plantas requieren 17 elementos esenciales, los cuales se dividen en macronutrientes y micronutrientes. Cada nutriente tiene funciones espec\u00edficas en las plantas (Cogger y Brown, 2016; Kyrkby y R\u00f6mheld, 2007). La absorci\u00f3n de nutrientes por las plantas est\u00e1 inicialmente limitada por las tasas de descomposici\u00f3n y de mineralizaci\u00f3n, la solubilidad mineral, la capacidad de intercambio cati\u00f3nico y la competitividad de los microorganismos (Bosco-Imbert, Blanco y Castillo, 2004). Se estima que durante la descomposici\u00f3n de la hojarasca la cantidad de nutrientes liberados equivalen a 70-90% del total de los requeridos por las plantas (S\u00e1nchez <em>et al<\/em>., 2008).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>Macronutrientes<\/h4>\n<p>Los macronutrientes son requeridos en grandes cantidades por las plantas, de ah\u00ed su nombre. Los nueve principales nutrientes son: nitr\u00f3geno, carbono, f\u00f3sforo, potasio, calcio, magnesio, azufre (Cogger y Brown, 2016; Kyrkby y R\u00f6mheld, 2007), hidr\u00f3geno y ox\u00edgeno (Rodr\u00edguez y Fl\u00f3rez, 2004).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>Micronutrientes<\/h4>\n<p>Los micronutrientes son requeridos en cantidades menores; asimismo, son considerados elementos esenciales para el crecimiento y desarrollo de las plantas. Los micronutrientes son: hierro, manganeso, boro, zinc, cobre, molibdeno, cloro (Cogger y Brown, 2016; Kyrkby y R\u00f6mheld, 2007), n\u00edquel (Rodr\u00edguez y Fl\u00f3rez, 2004).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>PRINCIPALES CICLOS DE NUTRIENTES<\/h4>\n<h4>Ciclo del nitr\u00f3geno<\/h4>\n<p>El nitr\u00f3geno es un elemento esencial requerido para la degradaci\u00f3n de la materia org\u00e1nica y el crecimiento microbiano. Si la materia org\u00e1nica tiene alto contenido de nitr\u00f3geno, los microorganismos tienen suficiente sustrato para inducir mayor mineralizaci\u00f3n, satisfaciendo totalmente sus necesidades de N, es por ello que no representa un factor limitante. Por otro lado, si el contenido de N es bajo, la descomposici\u00f3n de la materia org\u00e1nica disminuye dr\u00e1sticamente y la mineralizaci\u00f3n de carbono org\u00e1nico depender\u00e1 de las fuentes nitrogenadas (Ferrera-Cerato y Alarc\u00f3n, 2001).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>El ciclo del nitr\u00f3geno es de suma importancia pues mediante \u00e9ste los nutrientes son liberados y adquiridos por la materia org\u00e1nica (Cogger y Brown, 2016), se incluyen cuatro procesos: fijaci\u00f3n del nitr\u00f3geno, mineralizaci\u00f3n, nitrificaci\u00f3n y desnitrificaci\u00f3n (Mao, Yannarell y Mackie, 2011). Este elemento puede ser absorbido por las ra\u00edces en tres formas: como N org\u00e1nico, amonio o nitrato. La mineralizaci\u00f3n y nitrificaci\u00f3n en el suelo son procesos lentos, por lo que suelen predominar las formas org\u00e1nicas y reducidas, disminuyendo la abundancia en el suelo en el sentido: N org\u00e1nico soluble &gt; amonio &gt; nitrato (Escudero y Mediavilla, 2003).<\/p>\n<h4>Ciclo del carbono<\/h4>\n<p>La descomposici\u00f3n de la hojarasca es importante en el ciclo del carbono (Zhang <em>et al<\/em>., 2008; De Paz et al., 2017).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0 <\/span>El carbono desempe\u00f1a un papel central en el control del reciclaje del nitr\u00f3geno (Cant\u00fa-Silva y Y\u00e1\u00f1ez-D\u00edaz, 2018).<\/p>\n<p>Para conocer la velocidad con que la materia org\u00e1nica se mineraliza, se utiliza la relaci\u00f3n entre carbono y nitr\u00f3geno, la cual indica la tasa de nitr\u00f3geno disponible para las plantas, por tal motivo, al obtener valores de 10 a 14 corresponden a una mineralizaci\u00f3n r\u00e1pida, lo que favorece a que los microorganismos y las plantas cuenten con los nutrientes suficientes (Gamarra-Lezcano <em>et al<\/em>., 2017).<\/p>\n<p>Por tal motivo los valores altos de la relaci\u00f3n carbono y nitr\u00f3geno indican que la hojarasca se descompone m\u00e1s lento, a diferencia de valores bajos en los que la degradaci\u00f3n es m\u00e1s r\u00e1pida, debido principalmente la calidad de la hojarasca (\u00c1lvarez-S\u00e1nchez, 2001).<\/p>\n<p>El C org\u00e1nico del suelo resulta del balance entre la incorporaci\u00f3n del material org\u00e1nico al suelo y la salida del C del suelo en forma de CO<sub>2 <\/sub>a la atm\u00f3sfera, es emitido desde el suelo a la atm\u00f3sfera, pero no s\u00f3lo es producido por la mineralizaci\u00f3n de la materia org\u00e1nica, sino que es generado tambi\u00e9n por el metabolismo de las ra\u00edces de las plantas (Mart\u00ednez, Fuentes y Acevedo, 2008).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>Ciclo del azufre<\/h4>\n<p>El azufre es un elemento necesario para las plantas en menor proporci\u00f3n que el N, pero es tan importante como el ya mencionado, el proceso de asimilaci\u00f3n ocurre al pasar de las formas oxidadas a reducidas del azufre, este cambio de oxidaci\u00f3n del azufre es una actividad realizada en su mayor\u00eda por los microorganismos del suelo. El azufre se encuentra en la atm\u00f3sfera como di\u00f3xido de azufre (SO<sub>2<\/sub>), por lo que no se encuentra disponible para las plantas, es por ello que en el ciclo del azufre se convierte en sulfato de azufre (SO<sub>4<\/sub><sup>-2<\/sup>), que es absorbido por las ra\u00edces de las plantas e incorporado al amino\u00e1cido ciste\u00edna (Benavides, 1998).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>Ciclo del f\u00f3sforo<\/h4>\n<p>El f\u00f3sforo es un elemento que proviene de las apatitas (fosfato de calcio natural m\u00e1s abundante en la superficie terrestre, es por ello que son consideradas la principal fuente de f\u00f3sforo) (Fernigrini, C\u00e1mara y Oliva, 2008). El fosfato es liberado mediante los procesos de lixiviaci\u00f3n, meteorizaci\u00f3n y erosi\u00f3n. Es absorbido por las plantas y los microorganismos del suelo, por lo que es incorporado en la materia org\u00e1nica y sedimentos, para depositarse nuevamente en forma de mineral no disponible para la asimilaci\u00f3n. El f\u00f3sforo inorg\u00e1nico (H<sub>2<\/sub>PO<sub>4-<\/sub> y HPO<sub>4<\/sub><sup>2-<\/sup>) por lo general es fijado fuertemente en forma de fosfatos de Mg<sup>2+<\/sup>, Ca<sup>2+<\/sup>, Al<sup>3+<\/sup> y Fe<sup>2+<\/sup>. La mineralizaci\u00f3n de los compuestos org\u00e1nicos (\u00e1cidos nucleicos, fosfol\u00edpidos y \u00e9steres) del f\u00f3sforo permite el reciclaje del elemento para que regrese al suelo y permita formar parte del ciclo. A diferencia del ciclo del nitr\u00f3geno, el ciclo del f\u00f3sforo no incluye cambios en los compuestos inorg\u00e1nicos, es tomado del suelo por las plantas y retorna a trav\u00e9s de los residuos vegetales y animales (Cer\u00f3n-Rinc\u00f3n y Aristiz\u00e1bal-Guti\u00e9rrez, 2012).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>Ciclo del potasio<\/h4>\n<p>El potasio es un elemento esencial, por lo que las plantas necesitan cantidades elevadas similares al nitr\u00f3geno, se obtiene del suelo y proviene de la meteorizaci\u00f3n de minerales, mineralizaci\u00f3n de los residuos org\u00e1nicos y en algunos casos de los abonos o fertilizantes. Los compuestos de arcilla son la principal fuente de potasio en el suelo. Se encuentra disponible en la soluci\u00f3n del suelo, por lo que es absorbido por las plantas de manera inmediata. El ciclo del potasio en el suelo consiste en la adsorci\u00f3n y desorci\u00f3n de potasio intercambiable de la soluci\u00f3n del suelo, el cual es fijado o liberado en las arcillas y se cristaliza o meteoriza en potasio estructural (Conti, 2002).<\/p>\n<p>El potasio de la materia org\u00e1nica pasa a la soluci\u00f3n del suelo, asimismo, se pueden aplicar fertilizantes de potasio. Las p\u00e9rdidas de potasio en la soluci\u00f3n del suelo se presentan con la erosi\u00f3n del suelo y el potasio lixiviado (Conti, 2002).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>FUNCIONES DE LOS NUTRIENTES<\/h4>\n<p>Las funciones de los macro y micronutrientes en las plantas se ilustran en la siguiente tabla:<\/p>\n<div id=\"attachment_9291\" style=\"width: 510px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2019\/08\/Tabla_1.png\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" aria-describedby=\"caption-attachment-9291\" class=\"wp-image-9291\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2019\/08\/Tabla_1.png\" alt=\"\" width=\"500\" height=\"590\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2019\/08\/Tabla_1.png 783w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2019\/08\/Tabla_1-254x300.png 254w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2019\/08\/Tabla_1-768x906.png 768w\" sizes=\"auto, (max-width: 500px) 100vw, 500px\" \/><\/a><p id=\"caption-attachment-9291\" class=\"wp-caption-text\">Tabla I. Funciones principales de macro y micronutrientes y la forma disponible de asimilaci\u00f3n por las plantas entre par\u00e9ntesis (Taiz y Zeiger, 2002; Salisbury y Ross, 1985).<\/p><\/div>\n<h4>IS\u00d3TOPOS EN EL CICLO DE NUTRIENTES<\/h4>\n<p>Los is\u00f3topos estables son los elementos con el mismo n\u00famero at\u00f3mico, pero diferente peso at\u00f3mico. Se utilizan para estudiar los efectos del uso del suelo sobre las caracter\u00edsticas de los ecosistemas (Boutton, Archer y Midwood, 1999). Se tienen estudios con is\u00f3topos estables de H, C, N, O y S en el sur de Texas y de ah\u00ed su importancia en los ecosistemas para registrar cambios de vegetaci\u00f3n de pastos a bosques.<\/p>\n<h4>DISCUSI\u00d3N<\/h4>\n<p>Con base en la bibliograf\u00eda consultada sobre la importancia del ciclo de nutrientes y el papel que juega la hojarasca como la principal entrada de nutrientes en el suelo, resulta evidente la importancia de los microrganismos, los cuales cumplen una funci\u00f3n importante para degradar la hojarasca y liberar nutrientes que son aprovechados por las plantas. Existen diversos estudios relacionados al aporte de nutrientes en el ecosistema del matorral espinoso tamaulipeco.<\/p>\n<p>El suelo forma parte del reservorio de carbono, el cual funciona como sumidero de CO<sub>2<\/sub>, en este sentido, Cant\u00fa y Y\u00e1\u00f1ez (2018) evaluaron el contenido de carbono org\u00e1nico del suelo, nitr\u00f3geno total y se estim\u00f3 la relaci\u00f3n de C\/N en dos profundidades de 0-5 y 5-30 cm, siendo la primera en la que se present\u00f3 mayor cantidad de los contenidos de carbono org\u00e1nico, nitr\u00f3geno total y relaci\u00f3n de C\/N (Cant\u00fa-Silva y Y\u00e1\u00f1ez-D\u00edaz, 2018). Asimismo, Y\u00e1\u00f1ez <em>et al<\/em>. (2017) estudiaron las variaciones diurnas y estacionales en el flujo del CO<sub>2<\/sub> en vertisoles bajo cuatro sistemas de uso de suelo, obteniendo que en el sistema de matorral se registr\u00f3 el valor m\u00e1s alto de respiraci\u00f3n con 6.17 \u00b5mol CO<sub>2<\/sub> m<sup>-2<\/sup> s<sup>-1<\/sup> por la ma\u00f1ana y 8.4 \u00b5mol CO<sub>2 <\/sub>m<sup>-2<\/sup> s<sup>-1<\/sup> por la tarde, que indica la emisi\u00f3n de CO<sub>2<\/sub>, lo que podr\u00eda afectar el balance del carbono (Y\u00e1\u00f1ez-D\u00edaz <em>et al<\/em>., 2017). El contenido de carbono en especies arb\u00f3reas y arbustivas en diferentes componentes de la biomasa fue evaluado por Yerena et al. (2012), quienes encontraron valores de 48.14% en hojas, 45.93% en tallos, 45.73% en ramas, 45.70% en ramillas y 42.08% en corteza (Yerena-Yamallel <em>et al<\/em>., 2012).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>Con la finalidad de conocer el aporte de nutrientes que se obtiene en la producci\u00f3n de la hojarasca, L\u00f3pez et al. (2013) analizaron durante un a\u00f1o la producci\u00f3n de hojarasca y el aporte de macro y micronutrientes, los resultados indicaron que en invierno se deposit\u00f3 la mayor cantidad de producci\u00f3n foliar y, asimismo, el aporte de nutrientes (L\u00f3pez-Hern\u00e1ndez <em>et al<\/em>., 2013). Del mismo modo, L\u00f3pez <em>et al<\/em>. (2015) evaluaron la producci\u00f3n de hojarasca y dep\u00f3sito potencial de nutrientes en el componente hojas, el dep\u00f3sito de nutrientes fue m\u00e1s alto en oto\u00f1o e invierno (L\u00f3pez-Hern\u00e1ndez <em>et al<\/em>., 2015).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>Mientras que Cant\u00fa <em>et al<\/em>. (2013) determinaron el retorno potencial de nutrientes por los componentes secundarios de la hojarasca; las estructuras reproductivas son el componente de mayor importancia en el dep\u00f3sito de nutrientes, adem\u00e1s encontraron diferencias entre los sitios de estudio, las cuales se deben principalmente a la composici\u00f3n de la vegetaci\u00f3n, la calidad de hojarasca, las condiciones ed\u00e1ficas y las variables clim\u00e1ticas (Cant\u00fa-Silva 2013).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>ESTUDIOS DE NUTRIENTES EN EL MATORRAL ESPINOSO TAMAULIPECO (MET)<\/h4>\n<p>A continuaci\u00f3n, se describen algunos estudios relacionados al aporte de nutrientes en el MET:<\/p>\n<div id=\"attachment_9292\" style=\"width: 810px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2019\/08\/Tabla_2.png\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" aria-describedby=\"caption-attachment-9292\" class=\"wp-image-9292\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2019\/08\/Tabla_2-1024x870.png\" alt=\"\" width=\"800\" height=\"680\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2019\/08\/Tabla_2-1024x870.png 1024w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2019\/08\/Tabla_2-300x255.png 300w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2019\/08\/Tabla_2-768x653.png 768w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2019\/08\/Tabla_2.png 1252w\" sizes=\"auto, (max-width: 800px) 100vw, 800px\" \/><\/a><p id=\"caption-attachment-9292\" class=\"wp-caption-text\">Tabla II. Estudios relacionados al aporte de nutrientes en el MET.<\/p><\/div>\n<p>Por otro lado, la importancia de la tasa de descomposici\u00f3n es de suma importancia y es por ello que Marmolejo <em>et al<\/em>. (2013) realizaron un estudio para identificar la tasa de descomposici\u00f3n de la hojarasca en cuatro sitios con vegetaci\u00f3n primaria y secundaria, los resultados indicaron que la tasa de degradaci\u00f3n fue mayor en la vegetaci\u00f3n primaria (Marmolejo-Moncivais, Cant\u00fa-Ayala y Guti\u00e9rrez-Su\u00e1rez, 2013).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>Los microorganismos son importantes en el proceso de mineralizaci\u00f3n de nutrientes, ante ello Celaya y Castellanos (2011) evaluaron la tasa de mineralizaci\u00f3n del nitr\u00f3geno, un indicador de la disponibilidad del nitr\u00f3geno en zonas \u00e1ridas y semi\u00e1ridas, en el cual concluyeron que, debido a la poca vegetaci\u00f3n, la mineralizaci\u00f3n se presenta de manera heterog\u00e9nea causada por las condiciones del microclima y el aporte de materia org\u00e1nica, por tal raz\u00f3n los valores de mineralizaci\u00f3n son mayores bajo el dosel de \u00e1rboles y arbustos, principalmente en leguminosas (Celaya-Michel y Castellanos-Villegas, 2011). Es viable conocer la tasa de mineralizaci\u00f3n de los nutrientes, por ejemplo,<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span>el nitr\u00f3geno, empleando la metodolog\u00eda recomendada por Celaya y Castellanos.<\/p>\n<p>Diversos estudios se\u00f1alan que las condiciones ambientales influyen en la descomposici\u00f3n de la hojarasca debido a que inhiben o favorecen la presencia de microorganismos en el suelo, Bradford <em>et al<\/em>. (2016) mencionan que desde hace tiempo se ha considerado el clima como el principal factor que controla la descomposici\u00f3n, pero indican que los rasgos propios de la hojarasca pueden predominar en la descomposici\u00f3n, por lo que proponen realizar estudios m\u00e1s precisos para identificar cu\u00e1les son los principales factores que la controlan (Bradford <em>et al<\/em>., 2016).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<p>Con respecto al uso de is\u00f3topos, Boutton <em>et al<\/em>. (1999) evaluaron ecosistemas del sur de Texas, utilizando is\u00f3topos estables de \u03b4<sup>13<\/sup>C, \u03b4<sup>2<\/sup>H y \u03b4<sup>18<\/sup>O, con la finalidad de identificar cambios de vegetaci\u00f3n, y encontraron que durante los \u00faltimos 40-120 a\u00f1os se present\u00f3 un cambio de vegetaci\u00f3n de pastos a bosques, por lo que afirman que cerca de 50-90% del carbono del suelo se deriva de los pastos (Boutton, Archer y Midwood, 1999). Asimismo, Creamer <em>et al<\/em>. (2011) cuantificaron controles sobre la acumulaci\u00f3n de carbono en el suelo durante la invasi\u00f3n de plantas le\u00f1osas: respiraci\u00f3n del suelo y \u03b4<sup>13<\/sup>C de CO<sub>2<\/sub> respirado, en el cual utilizaron fracci\u00f3n del suelo para investigar la degradaci\u00f3n microbiana de la materia org\u00e1nica, para identificar por qu\u00e9 la mineralizaci\u00f3n del carbono org\u00e1nico (COS) es mayor en rodales con \u00e1rboles m\u00e1s viejos. Los valores de \u03b4<sup>13<\/sup>C de CO<sup>2<\/sup> respirado indican que el COS mineralizado es predominante en los rodales le\u00f1osos debido a la fracci\u00f3n de luz (Creamer <em>et al<\/em>., 2011).<span class=\"Apple-converted-space\">\u00a0<\/span><\/p>\n<h4>CONCLUSIONES<\/h4>\n<p>La disponibilidad de nutrientes afecta las relaciones entre suelo-planta, depende principalmente de las condiciones clim\u00e1ticas, la composici\u00f3n de la vegetaci\u00f3n y los microorganismos del suelo.<\/p>\n<p>Con la finalidad de conocer el aporte de nutrientes al suelo mediante la cuantificaci\u00f3n de la producci\u00f3n de la hojarasca y la tasa de velocidad de degradaci\u00f3n se ha logrado entender la din\u00e1mica de los nutrientes.<\/p>\n<p>Se recomienda estudiar ampliamente los organismos que habitan en el suelo, debido a que los estudios son limitados, de igual manera son piezas clave en la descomposici\u00f3n de la hojarasca por la importancia que tienen de mineralizar e inmovilizar los nutrientes.<\/p>\n<p>Existen diversos estudios relacionados con la acumulaci\u00f3n y descomposici\u00f3n de la hojarasca en diferentes ecosistemas, pero desafortunadamente en el matorral espinoso tamaulipeco existen pocos trabajos que relacionen a los microorganismos y las variables clim\u00e1ticas en el proceso de descomposici\u00f3n y liberaci\u00f3n de nutrientes.<\/p>\n<p>Por lo tanto, se sugiere realizar investigaciones en las cuales se determinen las tasas de descomposici\u00f3n, mineralizaci\u00f3n, disponibilidad de nutrientes, enfocados a las caracter\u00edsticas f\u00edsicas y qu\u00edmicas del suelo, variables ambientales y microorganismos en el suelo, por lo que ser\u00e1n de gran utilidad en el matorral espinoso tamaulipeco.<\/p>\n<p>El conocimiento integral de todos estos factores involucrados en la descomposici\u00f3n de la hojarasca permitir\u00e1 entender la din\u00e1mica de los nutrientes, uno de los procesos m\u00e1s importantes en el ecosistema. Es de suma importancia conocer lo que sucede en los ecosistemas para poder tomar decisiones acertadamente y no poner en riesgo los recursos naturales.<\/p>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<p style=\"text-align: right;\">* Universidad Aut\u00f3noma de Nuevo Le\u00f3n.<br \/>\nContacto: perla.rodriguezbl@uanl.edu.mx<\/p>\n<h3><\/h3>\n<h4>REFERENCIAS<\/h4>\n<p>Alan\u00eds-Rodr\u00edguez, E., Jim\u00e9nez-P\u00e9rez, J., Aguirre-Calder\u00f3n, O., <em>et al<\/em>. (2008). Efecto del uso del suelo en la fitodiversidad del matorral espinoso tamaulipeco. <em>Revista Ciencia UANL<\/em>. 11(1): 56-62.<br \/>\n\u00c1lvarez-S\u00e1nchez, J. (2001). Descomposici\u00f3n y ciclo de nutrientes en ecosistemas terrestres de M\u00e9xico. <em>Acta Zool\u00f3gica Mexicana<\/em>. 1: 11-nos27.<br \/>\nBenavides, A. (1998). <em>El azufre de las plantas<\/em>. Departamento de Horticultura. UAAAN.<br \/>\nBosco-Imbert, J., Blanco, J.A., y Castillo, J.F. (2004). 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