<\/p>\n
RESUMEN<\/b><\/p>\n
Los m\u00e9todos indirectos fueron hace algunos a\u00f1os los m\u00e1s empleados para determinar la edad de \u00e1rboles tropicales y subtropicales. Actualmente el conteo de anillos de crecimiento y el an\u00e1lisis de la anatom\u00eda de la madera, utilizadas en conjunto, han demostrado ser t\u00e9cnicas poderosas para estimar con exactitud la edad de \u00e1rboles tropicales y subtropicales. Asimismo, la innovaci\u00f3n tecnol\u00f3gica ha permitido el empleo de t\u00e9cnicas m\u00e1s precisas (dataci\u00f3n por radiocarbono 14 e is\u00f3topos estables). Las investigaciones en estos ecosistemas pueden ser consideradas incipientes, por lo que determinar la edad de los \u00e1rboles en el tr\u00f3pico y subtr\u00f3pico contin\u00faa siendo un reto importante.<\/p>\n
Palabras clave: <\/b>anatom\u00eda de la madera, anillos de crecimiento, ecosistemas, is\u00f3topos estables, m\u00e9todos.<\/i><\/p>\n
ABSTRACT<\/b><\/p>\n
The indirect methods were widely used a few years to determine the age of subtropical and tropical trees. At the present the counting of growth ring and the timber anatomy analysis used as a whole have been demonstrated to be powerful techniques to accurately estimate the age of subtropical and tropical trees. Additionally, the technological innovation has been possible to employ techniques more accurate (<\/i>14<\/i><\/span>C radiocarbon dating and stable isotopes). These ecosystems researches can be considered emerging, consequently to determine the age of the subtropic and tropic trees continues to be an important challenge.<\/i><\/p>\n Keywords: <\/i><\/b>timber anatomy, growth rings, ecosystems, stables isotopes, methods.<\/i><\/p>\n \u00bfPOR QU\u00c9 ES IMPORTANTE DETERMINAR LA EDAD DE LOS \u00c1RBOLES?<\/b><\/p>\n Los anillos de crecimiento son capas de c\u00e9lulas de xilema o floema producidas durante un periodo que pueden observarse en la secci\u00f3n transversal de un \u00e1rbol como bandas circulares. El l\u00edmite entre dos anillos suele estar netamente marcado por el cambio de estructura, densidad y muchas veces tambi\u00e9n de color entre las c\u00e9lulas de la madera tard\u00eda de un anillo y las de la madera temprana del siguiente (Kaennel y Schweingruber, 1995). La formaci\u00f3n de anillos de crecimiento en el tronco de los \u00e1rboles se atribuye principalmente a las variaciones favorables o desfavorables de las condiciones de crecimiento (Worbes, 1995).<\/p>\n En el caso de maderas tropicales, la delimitaci\u00f3n de los anillos de crecimiento puede estar dada por estructuras celulares como par\u00e9nquima marginal y fibras de\u00a0paredes m\u00e1s gruesas o aplanadas en direcci\u00f3n radial. Para confirmar la presencia de anillos en ocasiones es necesario hacer un an\u00e1lisis anat\u00f3mico de los componentes celulares en la madera (elementos de vaso y fibras) (Carlquist, 1988).<\/p>\n Una de las preguntas m\u00e1s importantes sin resolver en la investigaci\u00f3n forestal tropical es la din\u00e1mica de los bosques tropicales (Worbes, 2002). Diferentes m\u00e9todos indirectos para estimar la edad y las tasas de crecimiento no han brindado respuestas satisfactorias a esta pregunta (Mart\u00ednez y \u00c1lvarez, 1998).<\/p>\n El estudio y modelaci\u00f3n del crecimiento de los \u00e1rboles tropicales es un tema de gran importancia en campos de las ciencias biol\u00f3gicas y forestales (Del Valle, 1997). El an\u00e1lisis de los anillos de crecimiento tiene\u00a0un gran potencial como herramienta para evaluar las pr\u00e1cticas de manejo forestal proporcionando informaci\u00f3n directa sobre las edades de los \u00e1rboles aprovechables (Worbes et al., <\/i>2003), adem\u00e1s pueden proporcionar informaci\u00f3n extraordinaria respecto a la fijaci\u00f3n de carbono y autoecolog\u00eda de los \u00e1rboles (Brienen, 2005; Worbes y Junk, 1989; Worbes, 1999; Giraldo, 2011).<\/p>\n El objetivo del presente trabajo fue realizar una revisi\u00f3n de los diferentes m\u00e9todos para determinar la edad en especies maderables del tr\u00f3pico y subtr\u00f3pico, as\u00ed como una recopilaci\u00f3n de estudios llevados a cabo con las diferentes metodolog\u00edas. Lo anterior debido a la urgente necesidad de aportar informaci\u00f3n sobre este tema, ya que las especies tropicales y subtropicales han sido poco estudiadas; adem\u00e1s, estos m\u00e9todos no s\u00f3lo aportan informaci\u00f3n de la edad de los \u00e1rboles, tambi\u00e9n brindan valiosa informaci\u00f3n de la biolog\u00eda de estos ecosistemas.<\/p>\n ANILLOS DE CRECIMIENTO EN ESPECIES TROPICALES Y SUBTROPICALES<\/b><\/p>\n El primero en reportar anillos de crecimiento en \u00e1rboles tropicales fue Coster, en 1927, quien realiz\u00f3 observaciones anat\u00f3micas de la madera para poder explicar la regulaci\u00f3n de la formaci\u00f3n peri\u00f3dica (Worbes, 2002). Posteriormente, en 1931, Berlage utiliz\u00f3 el trabajo de Coster para construir la primera cronolog\u00eda de \u00e1rboles tropicales en Java (Berlage, 1931). Otro trabajo importante para la investigaci\u00f3n de anillos de crecimiento en los tr\u00f3picos fue el de Mariaux, en 1967, quien desarroll\u00f3 m\u00e9todos para probar la periodicidad anual de crecimiento en la madera (Mariaux, 1967).<\/p>\n Brienen (2005) menciona a diversos autores que atribuyen la formaci\u00f3n de anillos anuales en especies tropicales a diferentes causas, como inundaciones anuales (Dezzeo et al., <\/i>2003), por variaci\u00f3n estacional a lo largo del d\u00eda (Borchert y Rivera, 2001), o la variaci\u00f3n estacional de las precipitaciones (Worbes, 1999) y posiblemente por ritmos internos no identificados (Alvim y Alvim, 1978).<\/p>\n En la mayor\u00eda de las \u00e1reas forestales inundables, la formaci\u00f3n de anillos de crecimiento se encuentra probablemente inducida por la ocurrencia de una estaci\u00f3n seca anual de varios meses, aunque se ha comprobado la presencia de anillos anuales en \u00e1rboles de clima siempre h\u00famedo (todos los meses >100 mm) (Worbes, 1999). Por otra parte, existen evidencias que sugieren\u00a0que los anillos de \u00e1rboles tropicales y su anualidad tienen un componente gen\u00e9tico muy importante; no obstante, el ambiente ejerce influencia en el ancho, densidad y porosidad de los anillos (Creber, 1977).<\/p>\n Los primeros estudios se centraban en estudiar los anillos de crecimiento para determinar las relaciones clim\u00e1ticas con el crecimiento y desarrollar cronolog\u00edas sensibles al clima. Actualmente, los anillos de crecimiento son m\u00e1s intensamente utilizados para obtener informaci\u00f3n de edad de los \u00e1rboles, din\u00e1mica forestal e historia de los bosques (Brienen, 2005).<\/p>\n Los m\u00e9todos para determinar la edad en \u00e1rboles \u201csin anillos\u201d pueden clasificarse como indirectos: c\u00e1lculo del tiempo de paso, el empleo de funciones matem\u00e1ticas, indicadores radiactivos y m\u00e9todos directos por conteo de anillos de crecimiento, dataci\u00f3n por radio- carbono y monitoreo de cohortes (Mart\u00ednez y \u00c1lvarez, 1998; Gonzaga, 1977; Lojan, 1967). O bien, pueden clasificarse como m\u00e9todos destructivos (colecci\u00f3n y preparaci\u00f3n de muestras, anatom\u00eda de la madera, conteo de anillos en \u00e1rboles de edad conocida, heridas al c\u00e1mbium, dataci\u00f3n con radiocarbono, cicatrices de fuego, densitometr\u00eda con rayos X e is\u00f3topos estables) y m\u00e9todos no destructivos (investigaciones fenol\u00f3gicas, bandas dendrom\u00e9tricas) (Worbes, 1995).<\/p>\n C\u00c1LCULO DEL TIEMPO DE PASO<\/b><\/p>\n El c\u00e1lculo del tiempo de paso es un m\u00e9todo indirecto empleado para encontrar la relaci\u00f3n entre edad y di\u00e1metro basado en el crecimiento dentro de clases diam\u00e9tricas. El m\u00e9todo recomendado por Osmaton (Gonzaga,1997) consiste en: 1) seleccionar \u00e1rboles y disponerlos en clases diam\u00e9tricas, 2) determinar para cada clase diam\u00e9trica el incremento corriente anual promedio (ICA-P), 3) colocar en un eje de coordenadas los puntos correspondientes a los ICA-P en las ordenadas vs<\/i>. el punto medio de cada clase de DAP (di\u00e1metro a la altura del pecho) en las abscisas. Se traza una curva a trav\u00e9s de tales puntos, entonces los valores de los ICA-P se leen ya corregidos por clase de DAP, 4) se divide la amplitud de cada clase entre su ICA-P corregido. Esto da el tiempo de paso, es decir, el tiempo requerido para que un \u00e1rbol promedio pase desde el l\u00edmite inferior hasta el superior de la clase diam\u00e9trica, 5) sumando los tiempos de paso se obtiene el tiempo necesario para que un \u00e1rbol promedio crezca desde cero hasta el l\u00edmite superior de cada una de las clases diam\u00e9tricas que se va adicionando.<\/p>\n Este m\u00e9todo fue muy empleado en diferentes pa\u00edses como Malasia, Guyana, India y Tailandia, en especies como Ocotea radiaei, Baikiaea plurijuga y Mora excelsa<\/i>, y tuvo diversas modificaciones para su implementaci\u00f3n (Gonzaga, 1977; Lojan, 1967; Del Valle, 1979).<\/p>\n FUNCIONES MATEM\u00c1TICAS<\/b><\/p>\n Entre los m\u00e9todos para determinar edad a trav\u00e9s de ecuaciones matem\u00e1ticas, se pueden mencionar: la f\u00f3rmula 1, referenciada por Lojan en 1967, la f\u00f3rmula de Griffith y Prasad y la f\u00f3rmula de Pande. Las primeras dos f\u00f3rmulas demostraron ser poco satisfactorias, mientras que el m\u00e9todo de Pande demostr\u00f3 tener mejores resultados (Gonzaga, 1977; Lojan, 1967; Pande, 1960). Asimismo, se encuentra la f\u00f3rmula Bertalanffy, m\u00e9todo propuesto para determinar las curvas de crecimiento a partir de las de incremento y para determinar la edad de las especies tropicales, \u00e9ste mostr\u00f3 ser m\u00e1s general y pr\u00e1ctico, y fue ampliamente utilizada a partir de 1963 (Pienaar y Turnbull, 1973; Ito y Osumi, 1984).<\/p>\n ANATOM\u00cdA DE LA MADERA<\/b><\/p>\n La anatom\u00eda de la madera es importante, pues permite identificar las caracter\u00edsticas necesarias que debe tener una especie para dendrocronolog\u00eda, as\u00ed como determinar la correcta identificaci\u00f3n de los anillos de crecimiento (Beltr\u00e1n y Valencia, 2013). A continuaci\u00f3n se describe de manera general el m\u00e9todo.<\/p>\n Con el objeto de determinar las caracter\u00edsticas anat\u00f3micas del le\u00f1o, asociadas a la delimitaci\u00f3n de los anillos de crecimiento, se cortan cubos de madera de dos cent\u00edmetros y medio de lado del material colectado. Posteriormente, \u00e9stos se ablandan hirvi\u00e9ndolos en agua durante tres horas para obtener l\u00e1minas de corte transversal de 20 a 40\u03bc de espesor mediante un micr\u00f3tomo de deslizamiento horizontal, o bien pueden ser ablandadas con alcohol o glicerina. Las l\u00e1minas cortadas pueden ser deshidratadas en alcohol a diferentes concentraciones o sumergir en agua por 20 minutos; consecutivamente se aclaran con reactivo verde brillante y se colorean con safranina a 1%. Luego se colocan en portaobjetos con una o dos gotas de b\u00e1lsamo de Canad\u00e1, y se cubren con una l\u00e1mina cubreobjetos para su posterior observaci\u00f3n microsc\u00f3pica. Para la descripci\u00f3n anat\u00f3mica de las especies, se sigue la metodolog\u00eda de la Asociaci\u00f3n Internacional de Anatomistas de la Madera (IAWA, 1989; Dur\u00e1n et al.<\/i>, 2014; Pereyra et al.<\/i>, 2014).<\/p>\n Roig et al. <\/i>(2005) estudiaron las caracter\u00edsticas anat\u00f3micas de la madera de 52 especies de \u00e1rboles semitropicales en Yucat\u00e1n, M\u00e9xico, encontrando anillos diferenciados en 72% de las especies analizadas, siendo el par\u00e9nquima marginal la caracter\u00edstica anat\u00f3mica m\u00e1s com\u00fan asociada con los l\u00edmites de crecimiento.<\/p>\n L\u00f3pez et al. <\/i>(2006) analizaron anat\u00f3micamente la madera de tres especies tropicales de importancia comercial en Colima, M\u00e9xico. Demostrando la formaci\u00f3n de anillos peri\u00f3dicos y anuales para las especies Tabebuia donnell-smithii, Cedrela elaeagnoides y Bursera simaruba.<\/i><\/p>\n Beltr\u00e1n y Valencia realizaron una caracterizaci\u00f3n anat\u00f3mica de anillos de crecimiento de 80 especies en la Selva Central de Per\u00fa, encontrando 23 especies con potencial para estudios dendrocronol\u00f3gicos, es decir, presentan anillos de crecimiento visibles y de producci\u00f3n anual (Beltr\u00e1n y Valencia, 2013). Durante esta investigaci\u00f3n se reportaron 13 especies de la familia Fabaceae<\/i>, registrando cuatro de ellas con potencial dendrocronol\u00f3gico; lo anterior cobra importancia debido a que, en Nuevo Le\u00f3n, una de las familias predominantes es Fabaceae<\/i>, por lo que este estudio brinda una ventana para el desarrollo de estudios de potencial dendrocronol\u00f3gico en la regi\u00f3n.<\/p>\n Por su parte, Dur\u00e1n et al. <\/i>(2014) obtuvieron una cronolog\u00eda de 69 a\u00f1os para la especie Bursera lancifolia <\/i>en un bosque tropical caducifolio de M\u00e9xico. Pereyra et al. <\/i>(2014) en la selva central de Per\u00fa, estimaron para la especie Cedrela odorata <\/i>una longevidad de m\u00e1s de 200 a\u00f1os.<\/p>\n Una estrategia \u00fatil para la identificaci\u00f3n de los l\u00edmites de anillos de crecimiento de \u00e1rboles de especies tropicales es identificar dos o m\u00e1s caracter\u00edsticas anat\u00f3micas; la presencia de par\u00e9nquima marginal, por ejemplo, es la caracter\u00edstica m\u00e1s com\u00fan y m\u00e1s identificable que define los l\u00edmites de los anillos de crecimiento (Lisi et al., <\/i>2008).<\/p>\n MEDICIONES CON DENDR\u00d3METROS<\/b><\/p>\n Para llevar a cabo este m\u00e9todo pueden emplearse dos tipos de dendr\u00f3metros. Los dendr\u00f3metros de banda miden los cambios (aumento) en la circunferencia del \u00e1rbol, pudiendo deducir la \u00e9poca de formaci\u00f3n de la madera; el dendr\u00f3metro puntual mide los cambios en un punto del \u00e1rbol, en este caso los valores obtenidos difieren significativamente dependiendo de la altura en\u00a0el \u00e1rbol y la orientaci\u00f3n en la que es colocado, pero resultan m\u00e1s eficientes y sensibles para detectar variaciones dentro de un \u00e1rbol (V\u00e1zquez, Tapias y Gonz\u00e1lez, 2009).<\/p>\n En la revisi\u00f3n llevada a cabo por Callado et al., <\/i>se mencionan alrededor de 18 estudios en Am\u00e9rica del Sur para determinar la periodicidad cambial a trav\u00e9s del empleo de dendr\u00f3metros (Callado et al.<\/i>, 2013), a continuaci\u00f3n se mencionan algunos.<\/p>\n A trav\u00e9s del an\u00e1lisis de anillos de crecimiento y medidas dendrom\u00e9tricas, se llev\u00f3 a cabo un estudio en 37 especies del bosque semideciduo en Venezuela, las medidas dendrom\u00e9tricas mostraron que el ritmo de crecimiento anual se encuentra correlacionado con los patrones de precipitaci\u00f3n. A trav\u00e9s del di\u00e1metro m\u00e1ximo estimado y la tasa de crecimiento de una de las especies estudiadas se calcul\u00f3 una edad de 160 a\u00f1os para el \u00e1rea (Worbes, 1999).<\/p>\n Lisi et al. <\/i>(2008) despu\u00e9s de siete a\u00f1os de mediciones a trav\u00e9s de dendr\u00f3metros de banda, en conjunto con el m\u00e9todo de las \u201cventanas de Mariaux\u201d y el an\u00e1lisis anat\u00f3mico de la madera, determinaron que 24 especies de un bosque semideciduo en el sureste de Brasil, forman anillos de crecimiento anuales, lo cual sugiere que las especies estudiadas poseen un ciclo anual de formaci\u00f3n de madera. Por lo tanto, estos \u00e1rboles poseen potencial para determinar tasas de crecimiento y determinar su edad<\/p>\n Las desventajas de las mediciones con dendr\u00f3metros es el dif\u00edcil mantenimiento de los instrumentos de medici\u00f3n en lugares remotos y en condiciones tropicales h\u00famedas, lo anterior por las condiciones adversas del ambiente (Br\u00e4uning y Burchardt, 2006).<\/p>\n CONTEO DE ANILLOS DE CRECIMIENTO<\/b><\/p>\n A trav\u00e9s de una secci\u00f3n transversal del tronco es posible determinar la edad de un \u00e1rbol por el n\u00famero de anillos observados en ella, pudiendo de esta manera conocer el historial de vida por la diferencia de espesor de dichos anillos. Como se mencion\u00f3 anteriormente, la determinaci\u00f3n de la edad de las especies tropicales se dificulta por diversas razones: a<\/i>) poca definici\u00f3n de los anillos, b<\/i>) presencia de anillos falsos, c<\/i>) falta de certeza de que los anillos sean anuales y no estacionales (Gonzaga, 1977).<\/p>\n Mariaux fue el primero en plantear un m\u00e9todo para demostrar la anualidad de los anillos de crecimiento en especies de \u00c1frica, el cual consiste en realizar heridas en \u00e1rboles (\u201cventanas de Mariaux\u201d) con edad conocida en el c\u00e1mbium vascular. Varios a\u00f1os despu\u00e9s se puede corroborar, mediante observaciones en la secci\u00f3n transversal, si el n\u00famero de anillos formados es igual a los a\u00f1os transcurridos desde que se form\u00f3 la cicatriz en la madera (Mariaux, 1967).<\/p>\n El m\u00e9todo para contar los anillos de crecimiento a trav\u00e9s de t\u00e9cnicas dendrocronol\u00f3gicas consiste regularmente en tomar muestras utilizando un taladro de Pressler; sin embargo, la toma de las secciones transversales es actualmente la pr\u00e1ctica m\u00e1s com\u00fan en las zonas tropicales y subtropicales, donde predominan \u00e1rboles de madera de alta densidad (Roig et al., <\/i>2005; Boninsegna et al.<\/i>, 2009). La metodolog\u00eda a seguir es la internacionalmente aceptada descrita por Fritts (1976), que consiste en el pulido de las muestras con lijas en granos progresivamente m\u00e1s finos, dejando la superficie libre de polvo. El lijado puede llevarse a cabo manual o mec\u00e1nicamente, paso fundamental ya que de \u00e9l depende qu\u00e9 tan bien se observen los anillos de crecimiento para poder realizar el fechado correcto de los anillos de crecimiento al a\u00f1o de su formaci\u00f3n, de acuerdo a la metodolog\u00eda descrita por Stokes y Smiley (1968).<\/p>\n La primera especie arb\u00f3rea estudiada de Am\u00e9rica tropical fue posiblemente Cordia alliodora, <\/i>por P\u00e9rez en 1954, quien supuso acertadamente que los anillos eran anuales. Posteriormente, Heinrich Tschinkel demostr\u00f3 la anualidad de los anillos de esta especie (Giraldo, 2011).<\/p>\n Grau et al.<\/i>, en su estudio de dendroecolog\u00eda subtropical en Argentina, encontraron 14 especies con potencial dendroecol\u00f3gico con edades de los 40 a los 300 a\u00f1os, destacando especies de las familias Juglandaceae<\/i>, Meliaceae <\/i>y Fabaceae <\/i>(Grau, Easdale y Paolini, 2003). Entre los estudios destacados del g\u00e9nero Polylepis <\/i>para descubrir su potencial dendrocronol\u00f3gico se encuentran los de Argollo (2004) y Roig (2001). Villalba et al. <\/i>(1989) desarrollaron la primera cronolog\u00eda para Prosopis flexuosa <\/i>en 1989 en Argentina<\/p>\n Los estudios para determinar la presencia y anualidad de anillos de crecimiento de las especies de \u00e1rboles en los tr\u00f3picos y subtr\u00f3picos se extienden por diversas partes del mundo, algunos ejemplos son los desarrollados por Cusatis et al. <\/i>(2013), en Brasil; Melandri et al. <\/i>(2007), en Venezuela; Harley et al. <\/i>(2011), en Estados Unidos de Am\u00e9rica; y Maingi et al. <\/i>(2006) y David et al. <\/i>(2014) en \u00c1frica.<\/p>\n El desarrollo de cronolog\u00edas en zonas subtropicales (aproximadamente 40) es relativamente bajo en relaci\u00f3n con las de zonas tropicales. El an\u00e1lisis de anillos de crecimiento es la herramienta m\u00e1s poderosa para determinar con precisi\u00f3n las edades de los \u00e1rboles, y puede ser aplicada a gran escala. Sin embargo, s\u00f3lo puede ser utilizada en especies que forman anillos anuales (Brienen, 2005).<\/p>\n DATACI\u00d3N CON RADIOCARBONO\u00a0 La dataci\u00f3n a partir de radiocarbono\u00a0 En esencia, el m\u00e9todo parte de que las pruebas nucleares de superficie efectuadas durante la d\u00e9cada de los cincuenta y principios de los sesenta, al producir efectos similares a los rayos c\u00f3smicos, transformaron cantidades adicionales de\u00a0 Existen dos m\u00e9todos para medir la concentraci\u00f3n de Este m\u00e9todo ha sido utilizado para validar el car\u00e1cter anual de anillos de crecimiento de distintas especies de \u00e1rboles de zonas templadas, tropicales y manglares (Worbes y Junk, 1989; Menezes, Berger y Worbes, 2003; Hart, 2010). Esta t\u00e9cnica se complementa con las dendrocronol\u00f3gicas est\u00e1ndar (Hua, 2009). A continuaci\u00f3n se mencionan algunos estudios basados en esta metodolog\u00eda.<\/p>\n Biondi desarroll\u00f3 un estudio para determinar si los anillos de crecimiento de la especie Pinus lagunae <\/i>en Baja California Sur (M\u00e9xico) era anuales, a trav\u00e9s del an\u00e1lisis de radiocarbono Del Valle et al., <\/i>pudieron determinar a trav\u00e9s de su estudio la edad para \u00e1rboles del bosque tropical secundario en la Cordillera Central de los Andes, Colombia, los cuales dataron menos de 40 a\u00f1os (Del Valle, Restrepo y Londo\u00f1o, 2011).<\/p>\n Groenendijk et al. <\/i>emplearon la metodolog\u00eda de En la actualidad, es el m\u00e9todo m\u00e1s empleado para verificar la anualidad de los anillos de crecimiento de \u00e1rboles tropicales, ya que el contenido de DENSITOMETR\u00cdA DE RAYOS X<\/b><\/p>\n La densitometr\u00eda de rayos X fue desarrollada por Polge en 1963 y consiste en la toma de una radiograf\u00eda a la l\u00e1mina de madera y luego un densit\u00f3grafo transforma las tonalidades blancas, negras y grises de la placa radiogr\u00e1fica en densidad produciendo un gr\u00e1fico de las variaciones de la densidad (Campos et al.<\/i>, 1997).<\/p>\n Vetter y Botosso determinaron una correlaci\u00f3n positiva entre la variaci\u00f3n de la densidad de los anillos de crecimiento en el le\u00f1o de los \u00e1rboles de Cedrelinga cateniformis <\/i>y la precipitaci\u00f3n en la Amazonia brasile\u00f1a por densitometr\u00eda de rayos X (Vetter y Botosso, 1989). Tomazello et al. <\/i>(2008) demostraron que los anillos de\u00a0crecimiento en \u00e1rboles de Cedrela odorata <\/i>y Toona ciliata <\/i>fueron formados anualmente, siendo verificados por la aplicaci\u00f3n de rayos X.<\/p>\n De la misma manera, Akachuku utiliz\u00f3 el perfil de la densidad de la madera por densitometr\u00eda de rayos X para determinar el ancho en los anillos de crecimiento en Gmelina arborea <\/i>en Nigeria (Moya y Tomazello, 2009). G. arb\u00f3rea, <\/i>en Costa Rica, tambi\u00e9n fue analizada para determinar la delimitaci\u00f3n de los anillos de crecimiento y establecer la influencia de las condiciones de crecimiento en la variaci\u00f3n de la densidad de la madera (Moya y Tomazello, 2009).<\/p>\n Es una de las t\u00e9cnicas m\u00e1s avanzadas para medir las variaciones de densidad, confiriendo alta precisi\u00f3n en los resultados (Moya y Tomazello, 2009). La aplicaci\u00f3n de esta t\u00e9cnica muestra potencial como herramienta para analizar la calidad en la madera, as\u00ed como para demarcar el l\u00edmite de los anillos de crecimiento en los \u00e1rboles tropicales, para estudios de dendrocronolog\u00eda (Campos et al., <\/i>1997). Aunque ha demostrado ser un m\u00e9todo costoso y demanda mucho tiempo el an\u00e1lisis de las muestras.<\/p>\n IS\u00d3TOPOS ESTABLES<\/b><\/p>\n Peque\u00f1os cambios en la composici\u00f3n qu\u00edmica del aire y del agua son captados por las plantas como la proporci\u00f3n de is\u00f3topos estables \u00a0 Los is\u00f3topos estables de carbono son un excelente proxy del En \u00c1frica tropical, Gebrekirstos et al. <\/i>estudiaron, en diferentes especies de Acacia<\/i>, la relaci\u00f3n entre el contenido de Por otra parte, los is\u00f3topos estables de hidr\u00f3geno y ox\u00edgeno proveen una se\u00f1al mixta. Un simple an\u00e1lisis de la proporci\u00f3n de is\u00f3topos de La tabla I muestra de manera resumida puntos importantes a considerar en cada una de los m\u00e9todos mencionados anteriormente.<\/p>\n![\"\"](\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/04\/14c-e1525107112672.png\")
<\/a><\/b><\/p>\n<\/a><\/b>\u00a0se inici\u00f3 en 1950, cuando Libby desarroll\u00f3 la idea de medir la radiactividad del\u00a0<\/a><\/b>\u00a0en cualquier resto biol\u00f3gico como medio de estimar el tiempo transcurrido desde que ces\u00f3 su actividad vital (Rodr\u00edguez, 1997).<\/p>\n![\"\"](\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/04\/14N-e1525107449368.png\")
<\/a>\u00a0en <\/a><\/b>. Por esta raz\u00f3n la concentraci\u00f3n de\u00a0<\/a><\/b>\u00a0aument\u00f3 en el CO2 <\/span>de la atm\u00f3sfera hasta casi duplicarse en el hemisferio norte. Como en 1963 entr\u00f3 en vigor el tratado de prohibici\u00f3n de explosi\u00f3n de armas nucleares en la superficie, a partir de este a\u00f1o alcanz\u00f3 el valor m\u00e1ximo para luego reducir gradualmente su concentraci\u00f3n. En el tr\u00f3pico la concentraci\u00f3n m\u00e1xima se alcanz\u00f3 en 1964. La elevada concentraci\u00f3n de\u00a0<\/a><\/b>\u00a0act\u00faa como un marcador isot\u00f3pico, pues en cada anillo existe igual concentraci\u00f3n de radiocarbono que la existente en la atm\u00f3sfera durante el a\u00f1o de su formaci\u00f3n. Esta propiedad se emplea para confrontar la fecha de formaci\u00f3n de un anillo y, en consecuencia, su periodicidad anual (Giraldo y Del Valle, 2012).<\/p>\n<\/a>\u00a0en una muestra: el acelerador de espectrometr\u00eda de masas (AMS) o el conteo radiom\u00e9trico, el primero es el m\u00e1s utilizado (Hua, 2009). Al obtener los resultados se miden en una curva de calibraci\u00f3n empleando el programa de calibraci\u00f3n de muestras de <\/a>\u00a0posteriores al lanzamiento de bombas nucleares CALI-BOMB (Reimer et al., <\/i>2004).<\/p>\n<\/a>\u00a0(Biondi y Fessenden, 1999). Dicho estudio no pudo establecer un patr\u00f3n de crecimiento entre las muestras analizadas, lo cual fue atribuido al r\u00e9gimen clim\u00e1tico de la zona en conjunto con las caracter\u00edsticas del micrositio.<\/p>\n<\/a>\u00a0para determinar el car\u00e1cter anual de la formaci\u00f3n de anillos de crecimiento en especies maderables de importancia comercial en una regi\u00f3n h\u00fameda tropical de \u00c1frica Central (Groenendijk et al., <\/i>2014); de la misma manera Beramendi et al. <\/i>determinaron el car\u00e1cter anual de Fraxinus uhdei <\/i>en San Luis Potos\u00ed, M\u00e9xico (Beramendi et al.<\/i>, 2013).<\/p>\n<\/a>\u00a0de la madera es un marcador isot\u00f3pico muy importante para datar la fecha de formaci\u00f3n de productos org\u00e1nicos. No obstante, es muy costoso y por lo tanto no puede ser empleado a gran escala. Otra desventaja es que para \u00e1rboles j\u00f3venes el m\u00e9todo es demasiado impreciso y puede dar errores de m\u00e1s de 100 a\u00f1os (Brienen, 2005).<\/p>\n![\"\"](\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/04\/formula-1-e1525108066529.png\")
<\/a>\u00a0almacenados en su tejido org\u00e1nico, de manera que son archivos de las condiciones ambientales pasadas, como temperatura y precipitaci\u00f3n, entre otras. La proporci\u00f3n de is\u00f3topos estables de una muestra org\u00e1nica se mide en un espectrofot\u00f3metro de masas y se compara con una referencia est\u00e1ndar (Giraldo, 2011).<\/p>\n![\"\"](\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/04\/CO2-1-e1525108165940.png\")
<\/a>\u00a0<\/span>atmosf\u00e9rico, ya que el aumento de \u00e9ste ha ocasionado una reducci\u00f3n del ![\"\"](\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/04\/S13-e1525108208696.png\")
<\/a>\u00a0atmosf\u00e9rico, fen\u00f3meno que ha sido captado en la madera de las plantas. De la misma manera los is\u00f3topos de\u00a0<\/a>\u00a0son un excelente proxy de la precipitaci\u00f3n en regiones \u00e1ridas y semi\u00e1ridas tropicales, por ejemplo: en M\u00e9xico, Brienen et al. <\/i>emplearon el contenido de is\u00f3topos de <\/a>\u00a0en anillos de crecimiento de Mimosa acanthaloba<\/i>, para estudiar el <\/a>\u00a0<\/span>atmosf\u00e9rico y la eficiencia de toma de agua en esa especie (Moya y Tomazello, 2009).<\/p>\n<\/a>\u00a0de los anillos, el espesor de \u00e9stos y la precipitaci\u00f3n. Encontraron correlaciones inversas, pero\u00a0significativas entre las cronolog\u00edas de <\/a>, el ancho de los anillos, as\u00ed como el periodo lluvioso (Brienen, Wanek y Hietz, 2010). Fichtler y Worbes (2007) y Fichtler et al. <\/i>(2010) en sus estudios de diversas especies tropicales y subtropicales en \u00c1frica encontraron el potencial de las mediciones isot\u00f3picas para el an\u00e1lisis de anillos de crecimiento.<\/p>\n![\"\"](\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/04\/S18-e1525108422669.png\")
<\/a>\u00a0o \u03b4D en finas porciones de madera, desde el centro del \u00e1rbol hasta su corteza, permite reconstruir la marcha anual de la precipitaci\u00f3n a\u00f1o tras a\u00f1o. Adem\u00e1s, el an\u00e1lisis puede ser empleado con \u00e1rboles que no poseen anillos de crecimiento (Evans y Schrag, 2004). En resumen, los is\u00f3topos estables permiten responder preguntas en biolog\u00eda tropical que antes no era posible hacer debido a la carencia de m\u00e9todos apropiados.<\/p>\n
![\"\"](\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/04\/tabla1-5-e1525108503754.png\")
<\/a><\/p>\n