{"id":7411,"date":"2018-01-15T12:47:26","date_gmt":"2018-01-15T18:47:26","guid":{"rendered":"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=7411"},"modified":"2018-01-23T14:13:00","modified_gmt":"2018-01-23T20:13:00","slug":"respuesta-fenologica-de-especies-maderables-a-los-factores-ambientales-del-noreste-de-mexico","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=7411","title":{"rendered":"Respuesta fenol\u00f3gica de especies maderables a los factores ambientales del noreste de M\u00e9xico"},"content":{"rendered":"<p style=\"text-align: right;\">Maginot Ngangyo Heya*, Rahim Foroughbakch Pournavab*, Artemio Carrillo<br \/>\nParra***, Lidia Rosaura Salas Cruz**<\/p>\n<p style=\"text-align: right;\">CIENCIA UANL \/ A\u00d1O 20, No. 86 octubre-diciembre 2017<\/p>\n<p><strong>Resumen<\/strong><\/p>\n<p>Los eventos fenol\u00f3gicos ilustran la sincronizaci\u00f3n de\u00a0los procesos biol\u00f3gicos con los cambios clim\u00e1ticos.\u00a0En cinco especies maderables del matorral espinoso\u00a0tamaulipeco (Acacia berlandieri, Havardia pallens,\u00a0Helietta parvifolia, Ebenopsis ebano y Acacia wrightii)\u00a0se observaron quincenalmente, durante 12 meses, las\u00a0etapas de desarrollo en hojas, flores y frutos, por cuantificaci\u00f3n\u00a0porcentual. Se obtuvo que el estr\u00e9s por sequ\u00eda\u00a0prolongada en verano provoc\u00f3 un cambio del desarrollo\u00a0vegetativo y reproductivo. La foliaci\u00f3n registr\u00f3 mayor\u00a0continuidad con el tiempo, y vari\u00f3 menos con los factores\u00a0clim\u00e1ticos, mientras que las fases reproductivas\u00a0fueron m\u00e1s cortas y discontinuas, registrando mayor\u00a0variaci\u00f3n con el clima.<\/p>\n<p><strong>Palabras clave:<\/strong> factores ambientales, fenolog\u00eda, matorral\u00a0espinoso tamaulipeco, especies maderables.<\/p>\n<p><strong>Abstract<\/strong><\/p>\n<p>Phenological events illustrate the synchronization of\u00a0biological processes with climate change. From the\u00a0Tamaulipan shrublands, five timber species (Acacia\u00a0berlandieri, Havardia pallens, Helietta parvifolia, Ebenopsis\u00a0ebano y Acacia wrightii) were observed fortnightly,\u00a0during 12 months, the developmental stages in\u00a0leaves, flowers and fruit, per percentage quantification.\u00a0It showed that the stress, due to prolonged drought in\u00a0summer, caused changes in vegetation and reproductive\u00a0development. Foliation registered greater continuity\u00a0with time and varied less with climate factors, while the\u00a0reproductive phases were shorter and discontinuous,\u00a0registering greater variation with climate.<\/p>\n<p><strong>Keywords:<\/strong> environmental factors, phenology, Tamaulipan\u00a0shrublands, timber species.<\/p>\n<p>Desde hace algunas d\u00e9cadas, el planeta ha experimentado\u00a0un significativo cambio clim\u00e1tico global, caracterizado\u00a0principalmente por un incremento en la temperatura\u00a0global y en la concentraci\u00f3n de CO<sub>2<\/sub> atmosf\u00e9rico\u00a0(Wigley, Jones y Raper, 1997; Hansen et al., 2000;\u00a0Hansen et al., 2002). Estas alteraciones afectan las condiciones\u00a0clim\u00e1ticas en todas las regiones del mundo, la\u00a0estacionalidad ambiental y con ello las respuestas de\u00a0los organismos al ambiente (Hughes, 2000), y de forma\u00a0muy particular, la fenolog\u00eda de las plantas (Famsworth\u00a0et al., 1995; Thorhallsdcttir, 1997; Spano et al., 1999).<\/p>\n<p>Este \u00faltimo t\u00e9rmino deriva del griego phaino que\u00a0significa manifestar, y logos, que significa tratado, y se\u00a0entiende entonces como el estudio de los eventos peri\u00f3dicos\u00a0naturales involucrados en la vida de las plantas\u00a0(Volpe, 1992; Villalpando y Ruiz, 1993; Schwartz,\u00a01999). Como son procesos naturales, estos fen\u00f3menos\u00a0se relacionan con el clima de la localidad en que ocurren\u00a0y viceversa, de manera que se puede referir a las\u00a0secuencias fenol\u00f3gicas relativas al clima y sobre todo\u00a0al microclima cuando ni uno ni otro se conoce debidamente.<\/p>\n<p>Los procesos fenol\u00f3gicos proveen informaci\u00f3n sobre\u00a0los ritmos funcionales de plantas y comunidades\u00a0vegetales (Abd El-Ghani, 1997), donde los eventos\u00a0fenol\u00f3gicos pueden ser determinados por condiciones\u00a0bi\u00f3ticas o abi\u00f3ticas ambientales. De ah\u00ed, se puede decir\u00a0que los ciclos fenol\u00f3gicos representan adaptaciones\u00a0morfol\u00f3gicas y fisiol\u00f3gicas de las especies para la utilizaci\u00f3n\u00a0de los recursos (Abd El-Ghani, 1997; Kemp y\u00a0Gardetto, 1982). El ciclo de estas respuestas adaptativas\u00a0de las plantas permite identificar una diversidad de\u00a0fenofases que est\u00e1n, en mayor o menor grado, reguladas\u00a0por la estacionalidad (Battey, 2000). En este sentido,\u00a0los patrones fenol\u00f3gicos pueden indicar que los recursos\u00a0son utilizados por diferentes especies en diferentes\u00a0\u00e9pocas del a\u00f1o. Por lo que cada vez m\u00e1s, cobra mayor\u00a0importancia el uso de escalas fenol\u00f3gicas que permiten a la vez referirse a las observaciones y pr\u00e1cticas de\u00a0manejo de cultivos en una etapa de desarrollo determinado.\u00a0Esto puede ser \u00fatil para desarrollar programas de\u00a0manejo, recuperaci\u00f3n de pastizales y para explicar la\u00a0adaptaci\u00f3n de las especies al ambiente (Fresnillo-Fedorenko\u00a0et al., 1996).<\/p>\n<p>Las plantas del desierto exhiben fenolog\u00edas fuertemente\u00a0relacionadas con la disponibilidad de humedad y<br \/>\ntemperatura, as\u00ed como fotoperiodo y disponibilidad de\u00a0nutrientes. Los eventos fenol\u00f3gicos en estas plantas son\u00a0disparados principalmente por la precipitaci\u00f3n y temperaturas\u00a0adecuadas (Beatley, 1974; Rossi et al., 1999).\u00a0El matorral espinoso tamaulipeco es una vegetaci\u00f3n\u00a0de zonas \u00e1ridas y semi\u00e1rdias, que consiste en \u00e1rboles\u00a0de porte medio alto y arbustos (Ludwig, Reynolds y\u00a0Whitson, 1975; Rzedowski, 1978; Garrett, 2002), y se\u00a0extiende en 125,000 km<sup>2<\/sup> , desde la planicie costera del\u00a0Golfo de M\u00e9xico hasta la ribera sur de Texas en Estados\u00a0Unidos de Am\u00e9rica (Foroughbakhch et al., 2005).\u00a0Estos ecosistemas guardan un delicado equilibrio con\u00a0el clima, lo que representa particular importancia dentro\u00a0del manejo forestal, ya que con ello se puede determinar\u00a0c\u00f3mo responden a las condiciones clim\u00e1ticas\u00a0regionales, y por tanto, a los cambios clim\u00e1ticos (Chmielewski\u00a0y R\u00f3tzer, 2001) y las \u00e9pocas propicias para\u00a0efectuar actividades silv\u00edcolas (Aguirre, 1992).<\/p>\n<p>El conocimiento de estas respuestas adaptativas de\u00a0la fenolog\u00eda puede constituir un excelente indicador en\u00a0el manejo de agroecosistemas y recursos forestales. Por\u00a0lo tanto, el presente trabajo pretende determinar la fenolog\u00eda\u00a0de especies maderables del matorral espinoso\u00a0tamaulipeco, para utilizarla como una herramienta que\u00a0podr\u00eda llevar a un mejor entendimiento de la variaci\u00f3n\u00a0estacional en la aparici\u00f3n de nuevas hojas, flores y frutos,\u00a0a fin de poder determinar la magnitud de los cambios\u00a0e incluso poder predecirlos y establecer patrones\u00a0fenol\u00f3gicos indispensables para el aprovechamiento y\u00a0manejo adecuados de este recurso.<\/p>\n<p><strong>Materiales y m\u00e9todos<\/strong><\/p>\n<p><strong>\u00c1rea de estudio<\/strong><\/p>\n<p>El estudio se desarroll\u00f3 en el matorral-escuela de la\u00a0Facultad de Ciencias Forestales (FCF) UANL, en el\u00a0municipio de Linares, Nuevo Le\u00f3n, que se encuentra\u00a0dentro de las coordenadas 24\u00b0 47\u201f de latitud Norte y\u00a099\u00b0 32\u201f de longitud Oeste en una regi\u00f3n de la planicie\u00a0entre 430 a 450 m de altitud en el piedemonte de\u00a0la Sierra Madre Oriental, M\u00e9xico (Foroughbakhch,\u00a0Hern\u00e1ndez-Pi\u00f1ero y Carrillo-Parra, 2014). El clima regional\u00a0se define como semi\u00e1rido y subh\u00famedo [(A) C\u00a0(Wo)] en el esquema de K\u00f6ppen modificada por Garc\u00eda\u00a0(2004). Con dos estaciones de lluvias (verano y oto\u00f1o) y una temporada seca entre noviembre y abril. La\u00a0temperatura media anual es de 22.3\u00b0C con temperaturas\u00a0superiores a 40\u00b0C durante el verano, y heladas de\u00a0diciembre a marzo. La precipitaci\u00f3n media anual es de\u00a0749 mm (Foroughbakhch et al., 2001), con la relaci\u00f3n\u00a0de precipitaci\u00f3n a la evaporaci\u00f3n libre de 0.48 y la precipitaci\u00f3n\u00a0de la evaporaci\u00f3n potencial de 0.62 (N\u00e1var y\u00a0Bryan, 1994).<\/p>\n<p><strong>Selecci\u00f3n de especies y dise\u00f1o\u00a0experimental<\/strong><\/p>\n<p>El criterio de selecci\u00f3n consisti\u00f3 en elegir las especies\u00a0le\u00f1osas caracter\u00edsticas del matorral tamaulipeco, considerando\u00a0su valor de importancia (Cabral y Trevi\u00f1o,\u00a01989) y bas\u00e1ndose en la informaci\u00f3n proporcionada\u00a0por Foroughbakhch, Pe\u00f1aloza y Stienen (1987) en un\u00a0\u00e1rea del matorral tamaulipeco (tabla I).<\/p>\n<p>El dise\u00f1o experimental consisti\u00f3 en 24 parcelas de\u00a010 x 10 m, distribuidas en dos diferentes tipos de vegetaci\u00f3n:\u00a0a) 15 parcelas se ubican en plantaciones forestales\u00a0con cinco especies nativas seleccionadas, a raz\u00f3n\u00a0de tres repeticiones por especie, con aproximadamente\u00a025 \u00e1rboles por parcela, separados a 3 m de distancia;\u00a0b) nueve parcelas en el matorral nativo, delimitadas al\u00a0azar a lo largo de transectos realizados para el inventario\u00a0forestal correspondiente a este estudio.<\/p>\n<p><strong>Variables clim\u00e1ticas<\/strong><\/p>\n<p>Los datos de las condiciones clim\u00e1ticas del periodo de\u00a0estudio se consiguieron en los registros de la Comisi\u00f3n\u00a0Nacional del Agua (2014). La figura 1 presenta las variaciones\u00a0de precipitaci\u00f3n pluvial y la temperatura del\u00a0aire durante ese periodo.<\/p>\n<div id=\"attachment_7420\" style=\"width: 962px\" class=\"wp-caption alignnone\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" aria-describedby=\"caption-attachment-7420\" class=\"size-full wp-image-7420\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_1_climograma_periodo.jpg\" alt=\"\" width=\"952\" height=\"595\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_1_climograma_periodo.jpg 952w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_1_climograma_periodo-300x188.jpg 300w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_1_climograma_periodo-768x480.jpg 768w\" sizes=\"auto, (max-width: 952px) 100vw, 952px\" \/><p id=\"caption-attachment-7420\" class=\"wp-caption-text\">Figura 1. Climograma del periodo de estudio.<\/p><\/div>\n<p>&nbsp;<\/p>\n<p><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"alignnone size-full wp-image-7421\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/tabla_I_caracteristicas_cinco_especies.jpg\" alt=\"\" width=\"1001\" height=\"528\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/tabla_I_caracteristicas_cinco_especies.jpg 1001w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/tabla_I_caracteristicas_cinco_especies-300x158.jpg 300w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/tabla_I_caracteristicas_cinco_especies-768x405.jpg 768w\" sizes=\"auto, (max-width: 1001px) 100vw, 1001px\" \/><\/p>\n<p><strong>M\u00e9todos de muestreo<\/strong><\/p>\n<p>Se seleccionaron y marcaron nueve \u00e1rboles a monitorear\u00a0por parcela. El estado fenol\u00f3gico de cada \u00e1rbol fue\u00a0medido cada 15 d\u00edas durante un a\u00f1o (de mayo 2013\u00a0a abril 2014), para ello se utiliz\u00f3 un m\u00e9todo de evaluaci\u00f3n\u00a0visual y cuantitativa en t\u00e9rminos porcentuales,\u00a0cubriendo todo el periodo de manifestaci\u00f3n de las siguientes\u00a0fenofases: desarrollo vegetativo y reproductivo\u00a0en inicio, plenitud y declinaci\u00f3n, de acuerdo a Villasana\u00a0y Su\u00e1rez (1997).<\/p>\n<p><strong>An\u00e1lisis Estad\u00edstico<\/strong><\/p>\n<p>Los valores porcentuales se transformaron mediante la\u00a0funci\u00f3n ra\u00edz cuadrada del arcoseno (Zar, 2010), y se\u00a0realizaron pruebas de normalidad de los datos para cada\u00a0variable mediante la prueba Kolmogorov-Smirnov. Se\u00a0hicieron pruebas de comparaci\u00f3n de medias Tukey, a\u00a0un nivel de confianza de 95% (p=0.05). Estos an\u00e1lisis\u00a0se realizaron con el programa estad\u00edstico SPSS v. 21.0.<\/p>\n<p><strong>Resultados y conclusiones<\/strong><\/p>\n<p>Los resultados del estudio fenol\u00f3gico de cada especie\u00a0se presentan en funci\u00f3n de las fenofases vegetativa (foliaci\u00f3n)\u00a0y reproductiva (floraci\u00f3n y fructificaci\u00f3n).<\/p>\n<p><strong>Foliaci\u00f3n<\/strong><\/p>\n<p>El desarrollo vegetativo present\u00f3 diferencias significativas\u00a0(P&lt;0.05) tanto entre especies como por tipo de\u00a0formaci\u00f3n vegetal, con un patr\u00f3n similar de una irregularidad\u00a0temporal y cuantitativa de las diferentes fenofases\u00a0(figura 2).<\/p>\n<p>La formaci\u00f3n de nuevas hojas se present\u00f3 principalmente\u00a0durante las estaciones primavera-oto\u00f1o (de mayo\u00a0a octubre) del a\u00f1o de estudio, con los picos en primavera\u00a0(abril, mayo). La tasa de renovaci\u00f3n de hojas oscil\u00f3\u00a0entre 50 y 100%, siendo Havardia pallens la especie\u00a0con mayor renuevo (95-100%) y Helietta parvifolia\u00a0la de menor renuevo (50%). Por otra parte, Ebenopsis\u00a0ebano, Acacia berlandieri y A. wrightii renovaron sus\u00a0hojas a 70-85%, 70-80% y 55-70%, respectivamente.\u00a0Este desarrollo de los renuevos coincidi\u00f3 con los altos\u00a0valores de precipitaciones, que presentaron promedios\u00a0de 76 mm en mayo, y hasta 291 mm en septiembre.\u00a0Sin embargo, la renovaci\u00f3n foliar se acerc\u00f3 apenas a un\u00a010%, ser\u00eda tal vez por las altas temperaturas registradas\u00a0entre mayo (25.3\u00b0C) y octubre (22.7\u00b0C), con el valor\u00a0m\u00e1ximo (28\u00b0C) en junio y agosto.<\/p>\n<p><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"alignnone size-full wp-image-7422\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_2_desarrollo_vegetativo.jpg\" alt=\"\" width=\"1004\" height=\"628\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_2_desarrollo_vegetativo.jpg 1004w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_2_desarrollo_vegetativo-300x188.jpg 300w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_2_desarrollo_vegetativo-768x480.jpg 768w\" sizes=\"auto, (max-width: 1004px) 100vw, 1004px\" \/><\/p>\n<p>Todas las especies presentaron un cambio gradual\u00a0de hojas en las diferentes \u00e9pocas, en las cuales las hojas\u00a0maduras se mantuvieron en la mayor parte del a\u00f1o.<\/p>\n<p>En invierno, cuando la temperatura llega a su valor\u00a0m\u00e1s bajo (13.5\u00b0C), se registr\u00f3 la m\u00e1xima p\u00e9rdida de\u00a0hojas, del orden de 75 a 95%. Esto corrobora lo que\u00a0Reid et al. (1990), han reportado: que en los matorrales\u00a0del noreste de M\u00e9xico, las bajas temperaturas invernales\u00a0influyeron notablemente sobre la p\u00e9rdida de follaje\u00a0de 58 especies le\u00f1osas en 1989. De igual manera, los\u00a0mismos autores enfatizaron el efecto de la sequ\u00eda y altas\u00a0temperaturas del medio verano sobre la p\u00e9rdida de\u00a0hojas. Sin embargo, no se present\u00f3 una p\u00e9rdida significativa\u00a0de hojas en el presente estudio, lo que representa\u00a0un cambio preocupante que puede afectar la disponibilidad\u00a0a largo plazo de este recurso, ya que se considera\u00a0la p\u00e9rdida de hojas como un mecanismo de adaptaci\u00f3n,\u00a0en respuesta a la sequ\u00eda causada por mayores temperaturas.\u00a0Adem\u00e1s, la p\u00e9rdida de hojas es una v\u00eda de retorno\u00a0de los minerales al suelo, con la finalidad de mantener\u00a0la productividad de las plantas.<\/p>\n<p>Se puede apreciar que Helietta parvifolia no perdi\u00f3\u00a0completamente sus hojas en ninguna \u00e9poca del a\u00f1o,\u00a0tampoco las renueva completamente; pero la duraci\u00f3n\u00a0e intensidad de las diferentes etapas del desarrollo vegetativo\u00a0puede constituir adaptaciones a los cambios\u00a0observados en las condiciones clim\u00e1ticas.<\/p>\n<p><strong>Floraci\u00f3n<\/strong><\/p>\n<p>El desarrollo floral fue irregular en t\u00e9rminos cuantitativos,\u00a0se observaron cuatro eventos (figura 3), con\u00a0diferencias estad\u00edsticas significativas (p&lt;0.05) entre\u00a0especies. La etapa de formaci\u00f3n de botones para la mayor\u00eda de las especies fue la m\u00e1s larga (mayo-noviembre)\u00a0correspondiendo al largo periodo de calor (temperaturas\u00a0de 22.7 a 28\u00b0C), con excepci\u00f3n de A. wrightii\u00a0(mayo-julio), H. parvifolia (80%) y H. pallens (90%)\u00a0presentaron los picos m\u00e1ximos en el mes de junio. Para\u00a0la vegetaci\u00f3n nativa, el pico de flores inmaduras se registr\u00f3\u00a0en septiembre (50%). Las flores inmaduras se\u00a0tardaron m\u00e1s en aparecer en E. ebano, present\u00e1ndose\u00a0hasta en agosto, al igual que las flores maduras, que se\u00a0observaron hasta octubre, con una intensidad de 35%.<\/p>\n<p><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"alignnone size-full wp-image-7423\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_3_produccion_flores_especies_matorral.jpg\" alt=\"\" width=\"969\" height=\"620\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_3_produccion_flores_especies_matorral.jpg 969w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_3_produccion_flores_especies_matorral-300x192.jpg 300w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_3_produccion_flores_especies_matorral-768x491.jpg 768w\" sizes=\"auto, (max-width: 969px) 100vw, 969px\" \/><\/p>\n<p>El periodo de maduraci\u00f3n de flores fue muy breve y\u00a0con un solo pico de baja intensidad para A. berlandieri\u00a0(10%) y A. wrightii (30%), mientras que fue considerable,\u00a0con dos picos para H. parvifolia (70% en agosto y\u00a065% en septiembre) y H. pallens (65% en agosto y 35%\u00a0en septiembre). Se puede apreciar que el proceso de\u00a0maduraci\u00f3n frutal es m\u00e1s lento con E. ebano en comparaci\u00f3n\u00a0con las dem\u00e1s especies, las cuales maduraron\u00a0en forma simult\u00e1nea. El matorral nativo present\u00f3 una\u00a0secuencia sucesiva en t\u00e9rminos de duraci\u00f3n e intensidad,\u00a0con la aparici\u00f3n de botones en mayo (20%), las\u00a0flores inmaduras en junio (10%) y las flores maduras en\u00a0agosto (8%). No se han registrados flores seniles en E.\u00a0ebano y A. berlandieri. En cuanto a H. parvifolia y H.\u00a0pallens, las flores se desprendieron hasta octubre (oto\u00f1o), registr\u00e1ndose porcentajes de 25 y 65% de flores\u00a0seniles, respectivamente. El menor valor se registr\u00f3 con\u00a0A. wrightii (5%) en el mes de junio (primavera).<\/p>\n<p><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"alignnone size-full wp-image-7424\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_4_fenograma_fructificacion.jpg\" alt=\"\" width=\"962\" height=\"514\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_4_fenograma_fructificacion.jpg 962w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_4_fenograma_fructificacion-300x160.jpg 300w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2018\/01\/fig_4_fenograma_fructificacion-768x410.jpg 768w\" sizes=\"auto, (max-width: 962px) 100vw, 962px\" \/><\/p>\n<p>De acuerdo a las observaciones en H. pallens y Z.\u00a0fagara, Alvarado (2003) supone que aquellas especies\u00a0que evolutivamente han optado por desarrollar con\u00a0mucha anticipaci\u00f3n sus botones florales, posiblemente\u00a0han ajustado la antesis de los mismos con determinadas\u00a0condiciones ambientales (por ejemplo, temperatura,\u00a0precipitaci\u00f3n o fotoperiodo), con lo cual corren el\u00a0riesgo de llevar a maduraci\u00f3n los botones al presentarse\u00a0una determinada condici\u00f3n ambiental, y si esta\u00a0condici\u00f3n no es sostenida, las flores posiblemente no\u00a0completar\u00e1n su desarrollo, por lo que la planta opta\u00a0por abortarlos tempranamente y no invertir recursos en\u00a0flores que dif\u00edcilmente alcanzar\u00e1n el objetivo final de\u00a0producir semillas; y para compensar estas p\u00e9rdidas de\u00a0estructuras reproductoras, la planta ha desarrollado estrategias\u00a0como: a) formar una gran cantidad de botones\u00a0y ante una determinada condici\u00f3n ambiental favorable\u00a0madurar solamente una parte de ellos, b) la capacidad\u00a0de desarrollar nuevamente y con rapidez nuevas estructuras\u00a0reproductoras y c) flores peque\u00f1as para poder producir\u00a0muchas y en caso de p\u00e9rdida el costo sea m\u00ednimo.\u00a0De este modo, la floraci\u00f3n es considerada como una de\u00a0las etapas fenol\u00f3gicas m\u00e1s sensibles a cambios clim\u00e1ticos,\u00a0como lo reportan Spano et al. (1999).<\/p>\n<p><strong>Fructificaci\u00f3n<\/strong><\/p>\n<p>Evento consecutivo a la floraci\u00f3n, la fructificaci\u00f3n\u00a0fue muy variada en funci\u00f3n de las especies (figura 4).\u00a0Se presentaron diferencias altamente significativas\u00a0(p&lt;0.001) entre especies y por formaci\u00f3n vegetal. No\u00a0se observaron frutos en E. ebano debido a los eventos\u00a0de aborto floral que ocurrieron en esta especie. Para A.\u00a0berlandieri, la actividad frutal se limit\u00f3 a unos frutos\u00a0inmaduros (&lt;10%) registrados a finales de primavera\u00a0(julio), que no pudieron madurar y se desprendieron\u00a0inmediatamente.<\/p>\n<p>En las dem\u00e1s especies, las respuestas frutales se distinguieron\u00a0de manera positiva, con los cuatro eventos\u00a0bien marcados. Desde la fase embrionaria a la senescencia,\u00a0los frutos permanecieron m\u00e1s en H. parvifolia\u00a0(junio-marzo), seguido de H. Pallens y la vegetaci\u00f3n\u00a0nativa (septiembre-marzo), y de A. wrightii (junio-enero).\u00a0Con excepci\u00f3n de A. wrightii, la maduraci\u00f3n de los\u00a0frutos empez\u00f3 en septiembre, despu\u00e9s de cuatro a seis\u00a0semanas del inicio de la fructificaci\u00f3n, lo que coincidi\u00f3\u00a0con las altas precipitaciones registradas en este mes\u00a0(291.3 mm). En la mayor\u00eda de los casos, la duraci\u00f3n de\u00a0las fases de frutos embrionarios a inmaduros es relativamente\u00a0breve. Sin embargo, la dispersi\u00f3n de las semillas\u00a0fue bastante lenta, ocupando varios meses.<\/p>\n<p>Con respecto a la \u00e9poca de dispersi\u00f3n de frutos y semillas,\u00a0los resultados indican que \u00e9stos son m\u00e1s abundantes\u00a0en el verano y a principios del invierno, lo cual\u00a0es consecuencia de los picos de floraci\u00f3n registrados\u00a0en primavera y oto\u00f1o. Seg\u00fan Sharp y Davis (1989), los\u00a0procesos fenol\u00f3gicos de las plantas est\u00e1n determinados\u00a0por factores ambientales como agua, luz y temperatura.\u00a0Sin embargo, en las plantas de zonas \u00e1ridas, la disponibilidad\u00a0de agua quiz\u00e1 sea el factor limitante (Sayed,\u00a01998; Pav\u00f3n y Briones, 2001); lo que se ha observado\u00a0con los eventos fenol\u00f3gicos de las especies estudiadas,\u00a0particularmente floraci\u00f3n y desarrollo vegetativo. La\u00a0temperatura se presenta entonces como principal factor\u00a0clim\u00e1tico que afecta la fenolog\u00eda de las plantas de zonas\u00a0\u00e1ridas y semi\u00e1ridas, de acuerdo con Menzel (2000),\u00a0quien indic\u00f3 que los incrementos en la temperatura\u00a0del aire pueden ser detectados f\u00e1cilmente en los datos\u00a0fenol\u00f3gicos. Los eventos fenol\u00f3gicos de primavera se\u00a0han mostrados como particularmente sensibles a la\u00a0temperatura, y seg\u00fan Menzel (2000), el calentamiento\u00a0que se ha experimentado en las \u00faltimas d\u00e9cadas ya\u00a0ha mostrado efectos en la fenolog\u00eda, provocando en la\u00a0mayor\u00eda de los casos un adelantamiento de los eventos\u00a0fenol\u00f3gicos de primavera y un alargamiento de la \u00e9poca\u00a0de desarrollo.<\/p>\n<p>Es evidente la presencia en la regi\u00f3n de un patr\u00f3n de\u00a0precipitaci\u00f3n bimodal, con lluvias en primavera y oto\u00f1o, separadas en medio verano por un notable periodo\u00a0de sequ\u00eda y altas temperaturas, y en invierno tambi\u00e9n\u00a0por sequ\u00eda y temperaturas bajas, lo cual ha determinado\u00a0notablemente los eventos fenol\u00f3gicos de las especies\u00a0en estudio, ya que la mayor parte de estos eventos se\u00a0presentaron en primavera y oto\u00f1o, adem\u00e1s de finales\u00a0de invierno, previo a las lluvias. Esto es congruente\u00a0con reportes de sistemas estacionales de desarrollo tanto\u00a0vegetativo como reproductivo (Murali y Sukumar,\u00a01994; Smith-Ram\u00edrez y Armesto, 1994; Ghazanfar,\u00a01997; Ram\u00edrez, 2002).<\/p>\n<p><strong>Conclusi\u00f3n<\/strong><\/p>\n<p>La mayor\u00eda de las especies estudiadas desprendi\u00f3 sus\u00a0hojas y las renov\u00f3 gradualmente en las \u00e9pocas favorables\u00a0del a\u00f1o. La fructificaci\u00f3n en la mayor\u00eda de los casos\u00a0se present\u00f3 inmediatamente despu\u00e9s de la floraci\u00f3n\u00a0y por tanto, el n\u00famero de eventos fue similar, con excepci\u00f3n\u00a0de E. ebano y H. pallens en las que se presentaron\u00a0eventos de aborto de flores, por lo que no llegaron\u00a0a fructificar. Los frutos pasaron r\u00e1pidamente del estado\u00a0embrionario a frutos inmaduros, y permanecieron en\u00a0esta etapa durante dos a tres meses hasta alcanzar su\u00a0madurez alrededor del mes de agosto. Los frutos maduros\u00a0fueron particularmente abundantes en los meses\u00a0de julio-agosto y noviembre. Estas variaciones tanto en\u00a0duraci\u00f3n como en intensidad del desarrollo vegetativo\u00a0y reproductivo del matorral espinoso tamaulipeco se\u00a0presentaron de acuerdo a las condiciones clim\u00e1ticas,\u00a0constituy\u00e9ndose como una herramienta factible para\u00a0el manejo de este recurso, de manera que se pueden\u00a0predecir los potenciales cambios en su din\u00e1mica, para\u00a0asegurar su permanencia y sustentabilidad. Los rangos\u00a0obtenidos justifican el gran potencial de los estudios\u00a0fenol\u00f3gicos para entender la influencia de los factores\u00a0clim\u00e1ticos sobre las plantas.<\/p>\n<p style=\"text-align: right;\">* Facultad de Ciencias Biol\u00f3gicas.<br \/>\n** Facultad de Agronom\u00eda.<br \/>\nUniversidad Aut\u00f3noma de Nuevo Le\u00f3n.<br \/>\n*** Universidad Ju\u00e1rez del Estado de Durango.<br \/>\nContacto: nheyamaginot@yahoo.fr<\/p>\n<p><strong>Referencias<\/strong><\/p>\n<p>Abd El-Ghani, M.M. (1997). Phenology of Ten Common\u00a0Plant Species in Western Saudi Arabia. Journal of\u00a0Arid Environments. 35:673-683.<\/p>\n<p>Aguirre, C.O. (1992). Investigaci\u00f3n del crecimiento radial\u00a0de diversas especies forestales. Facultad de Ciencias\u00a0Forestales, UANL (in\u00e9dito) 19 p.<\/p>\n<p>Alvarado V., M.A. (2003). An\u00e1lisis fenol\u00f3gico y algunos\u00a0aspectos reproductivos en especies selectas del\u00a0matorral xer\u00f3filo del noreste de M\u00e9xico. 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