![\"\"](\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2017\/06\/fig_1_configuracion_continentes_lau.jpg\")
Figura 1. Configuraci\u00f3n de los continentes Laurasia y Gondwana durante el Jur\u00e1sico, hace 170 Ma (http:\/\/www.scotese.com).<\/p><\/div>\n
De este modo, la progresiva separaci\u00f3n de los continentes (o de las placas tect\u00f3nicas por la deriva continental) estuvo seguida por la formaci\u00f3n de amplias plataformas y arrecifes que a su vez favorecieron la proliferaci\u00f3n de h\u00e1bitats someros que facilitaron la colonizaci\u00f3n de nuevos nichos ambientales para muchas comunidades arrecifales. El continuo ascenso en el nivel del mar lleg\u00f3 a adquirir niveles nunca antes alcanzados, inclusive aquellas \u00e1reas que alguna vez fueron des\u00e9rticas se convirtieron en llanuras inundadas.<\/p>\n
El aumento en el nivel del mar influy\u00f3 en los climas continentales (Haq et al., 1987), facilitando el transporte de la humedad hacia el interior continental. Actualmente, en los niveles m\u00e1s superficiales, existe un flujo de retorno de compensaci\u00f3n de agua que se ha calentado en latitudes bajas; es decir, hay un transporte de calor y humedad hacia latitudes altas, alimentando as\u00ed la precipitaci\u00f3n de la nieve que ayuda a mantener el r\u00e9gimen glacial polar (Upchurch et al., 2002). Sin embargo, la disposici\u00f3n de las diferentes cuencas oce\u00e1nicas en el Cret\u00e1cico, la ausencia de hielo y los cambios eust\u00e1ticos (variaci\u00f3n global del nivel del mar respecto a los continentes) sugieren que muy probablemente la circulaci\u00f3n oce\u00e1nica fue muy diferente en muchos aspectos a lo que ocurre hoy (Sames et al., 2016). Estas grandes diferencias tuvieron implicaciones no s\u00f3lo para el sistema clim\u00e1tico del Cret\u00e1cico, tambi\u00e9n para la oxigenaci\u00f3n de las aguas m\u00e1s profundas en los mares y oc\u00e9anos de esa \u00e9poca. Los continuos cambios en la distribuci\u00f3n de continentes y cuencas oce\u00e1nicas afectaron la circulaci\u00f3n oce\u00e1nica, un importante motor del sistema clim\u00e1tico de la Tierra. La vegetaci\u00f3n boscosa de las altas latitudes ayud\u00f3 a mantener el clima c\u00e1lido de los polos durante el Cret\u00e1cico (Upchurch et al., 2002). Por otra parte, la erosi\u00f3n continua de las monta\u00f1as puede influenciar el clima por largos periodos de tiempo debido a la disposici\u00f3n del CO2<\/sub> atmosf\u00e9rico (un importante gas de efecto invernadero), ya sea porque la erosi\u00f3n de rocas de silicato consume CO2<\/sub> o bien por la sedimentaci\u00f3n regional (Upchurch et al., 2002). De hecho, el incremento de pulsos volc\u00e1nicos en la provincia \u00edgnea del Caribe produjo grandes cambios clim\u00e1ticos ambientales, incluyendo las perturbaciones en el ciclo de carbono, la circulaci\u00f3n oce\u00e1nica y del nivel del mar (Melinte-Dobrinescu et al., 2013).<\/p>\n Figura. 2. Paleogeograf\u00eda del Cret\u00e1cico\u00a0Temprano que ilustra la inundaci\u00f3n de\u00a0continentes (tomado de Blakey, 2000).<\/p><\/div>\n LOS EVENTOS DE ANOXIA QUE MARCARON EL CRET\u00c1CICO<\/strong><\/p>\n Las aguas an\u00f3xicas son zonas de agua marina, continental o subterr\u00e1nea, con una muy baja concentraci\u00f3n de ox\u00edgeno disuelto, o con una disminuci\u00f3n abrupta de este gas. Estas condiciones se favorecen entre otras, en zonas donde existe una circulaci\u00f3n restringida y con una alta productividad org\u00e1nica. Actualmente existen cuencas an\u00f3xicas como el Mar B\u00e1ltico al sur de Rusia, el Mar Negro al sureste de Europa y Asia o la cuenca Cariaco cerca de la costa venezolana. Aunque representan un fen\u00f3meno natural, estas condiciones se han presentado a lo largo de la historia geol\u00f3gica y el Cret\u00e1cico no fue la excepci\u00f3n. Hubo varios eventos de anoxia oce\u00e1nica (OAE por sus siglas en ingl\u00e9s: oceanic anoxic event) que ocurrieron en las cuencas marinas a nivel global durante los cuales los niveles de ox\u00edgeno decrecieron significativamente. Estos eventos se caracterizan por un dep\u00f3sito de materia org\u00e1nica derivada de fuentes terrestres y planct\u00f3nicas, que en algunos casos fueron acompa\u00f1adas por el subsecuente dep\u00f3sito de lutitas negras. Los eventos de anoxia m\u00e1s relevantes durante el Cret\u00e1cico son el evento Selli (OAE1a<\/sub>) ocurrido durante el Aptiano temprano hace 125 Ma, el evento Bonarelli (OAE2\u00a0<\/sub>) durante la transici\u00f3n Cenomaniano-Turoniano (hace 94 Ma) y el evento de anoxia oce\u00e1nica durante el Coniaciano-Santoniano (N\u00fa\u00f1ez-Useche et al., 2012) hace 86 Ma. Algunos consideran que fue un evento m\u00e1s bien regional dado que este \u00faltimo evento de anoxia, conocido como OAE3\u00a0<\/sub>\u00a0, se restringi\u00f3 a las latitudes bajas y latitudes medias del Atl\u00e1ntico, as\u00ed como a algunas cuencas epicontinentales adyacentes, sin abarcar la regi\u00f3n del Tethys ni la regi\u00f3n del Pac\u00edfico (Wagreich, 2012). En contraste, durante el evento global de anoxia OAE2\u00a0<\/sub> las aguas del Pac\u00edfico permanecieron oxigenadas (Takashima et al., 2011). En general, los eventos an\u00f3xicos se correlacionan estrechamente con transgresiones o inundaciones de las masas continentales que transportaron material vegetal hacia el mar y que promovieron condiciones tr\u00f3ficas que alteraron el equilibrio ecol\u00f3gico de muchas comunidades bi\u00f3ticas. Aunque el vulcanismo sea la causa subyacente de las perturbaciones del ciclo de carbono, es muy probable que otros fen\u00f3menos astron\u00f3micos como los periodos orbitales perturbaran el ciclo del carbono a fines del Cret\u00e1cico (Batenburg et al., 2016).<\/p>\n LA BIOTA CRET\u00c1CICA<\/strong><\/p>\n Entre los invertebrados extintos m\u00e1s famosos y complejos de los mares cret\u00e1cicos se encuentran los cefal\u00f3podos, como los ammonoideos, que junto con los nautiloideos y los coleoideos constituyen el grupo m\u00e1s evolucionado de los moluscos. Con base en el patr\u00f3n de suturas en sus conchas espirales, los ammonoideos se pueden diferenciar en tres grupos: goniat\u00edtidos (del Dev\u00f3nico al P\u00e9rmico), Cerat\u00edtida (del Carbon\u00edfero al Tri\u00e1sico) y Ammon\u00edtida (del P\u00e9rmico hasta el Cret\u00e1cico). Muchas especies de ammonites alcanzaron tal diversidad y abundancia que hoy son utilizados como f\u00f3siles \u00edndice. Desde el punto de vista evolutivo, los ammonites se consideran un claro ejemplo de radiaci\u00f3n biol\u00f3gica con una tasa de diversificaci\u00f3n relativamente alta, ya que desde su surgimiento en el Dev\u00f3nico han experimentado varios episodios de extinci\u00f3n despu\u00e9s de los cuales vuelven a diversificarse r\u00e1pidamente. Adem\u00e1s de ser un grupo muy numeroso, muchos ammonites alcanzaron durante el Cret\u00e1cico dimensiones extraordinariamente grandes para un invertebrado; por eso al Mesozoico tambi\u00e9n se conoce como \u201cla era de los ammonites\u201d. Por ejemplo, el ammonite Parapuzosia seppenradensis, rescatado de M\u00fcnster, Alemania, con una edad de 72 Ma y un di\u00e1metro de hasta 1.74 m, es considerado el ammonite m\u00e1s grande del mundo (figura 3).<\/p>\n Figura 3. Ejemplos de grandes ammonites cret\u00e1cicos (A) Parapuzosa seppenradensis; (B) Schloenbachia inflata proviene del Cret\u00e1cico Superior de Madagascar (Museo de Historia Natural de Paris); (C) ammonite cret\u00e1cico de la colecci\u00f3n de la FCT-UANL. Escala en (D) y (E) = 10cm; en (B) =7 cm.<\/p><\/div>\n Otro ammonite utilizado para fechar el Cenomaniano y con una amplia distribuci\u00f3n son las especies del g\u00e9nero Schloenbachia, como Schloenbachia varians, que define el miembro inferior Lower Chalk (Roca Totternhoe) de la formaci\u00f3n del Cret\u00e1cico Superior en Inglaterra (Carter, 1972), o como Schloenbachia inflata, asociada a las lutitas negras de la formaci\u00f3n Tasmaca en el margen continental del mar Negro (G\u00f6r\u00fcr, 1997).<\/p>\n Por otra parte, bajo condiciones an\u00f3xicas como las que se presentaron de manera intermitente a lo largo del Cret\u00e1cico, se increment\u00f3 la producci\u00f3n primaria en la zona f\u00f3tica, lo cual promovi\u00f3 la diversificaci\u00f3n de ammonites planct\u00f3nicos, pero afect\u00f3 a los ammonites nectobent\u00f3nicos. Adem\u00e1s de los ammonites, los mares cret\u00e1cicos se llenaron con otros moluscos acu\u00e1ticos como caracoles y rudistas, bivalvos de morfolog\u00edas bizarras de plataforma con una gran densidad poblacional. Algunos rudistas cuya morfolog\u00eda asemeja a una serie de conos invertidos (radiol\u00edtidos) generalmente estaban constituidos por calcita en el exterior y aragonita en el interior (figura 4). Junto con rudistas y foramin\u00edferos orbitalinos, los corales tambi\u00e9n habitaron carbonatos tropicales y subtropicales a lo largo del margen de Tethys (Skelton y Gili, 2012). Otros organismos vertebrados de tama\u00f1os gigantes y morfolog\u00edas que hoy parecen extra\u00f1as tambi\u00e9n poblaron estos mares cret\u00e1cicos. Algunos de los vertebrados marinos de peces \u00f3seos pertenecientes a familias actuales y extintas, exhiben s\u00f3lo peque\u00f1as variaciones morfol\u00f3gicas entre las especies cret\u00e1cicas y las actuales. Aunque muchos ammonites fueron depredadores, igualmente sirvieron como fuente de sustento a muchos de estos peces y a los grandes reptiles marinos. Destacan los ictiosaurios, que parecen delfines pero con dientes, as\u00ed como los pliosaurios y mosasaurios. Algunos de estos f\u00f3siles han sido encontrados en localidades de Nuevo Le\u00f3n, como el famoso monstruo de Aramberi, Nuevo Le\u00f3n. Coahuila es otro de los estados con un registro f\u00f3sil de dinosaurios muy abundante, como los cerat\u00f3psidos, tiranosa\u00faridos y ornitom\u00edmidos (Ramirez-Velasco y Hern\u00e1ndez-Rivera, 2015). Muchos de\u00a0estos restos f\u00f3siles son tan numerosos que con justa raz\u00f3n las localidades de Coahuila han sido denominadas las playas del Cret\u00e1cico (Hern\u00e1ndez-Rivera, 2005).<\/p>\n Figura 4. Cr\u00e1neo de Tyranosaurios rex (ejemplares de la Colecci\u00f3n del Laboratorio de Paleontolog\u00eda de la FCT-UANL).<\/p><\/div>\n EL IMPACTO REGISTRADO EN CHICXULUB<\/strong><\/p>\n A finales de este periodo se produjo un evento catastr\u00f3- fico a nivel global para la vida marina y continental: la colisi\u00f3n de un gran asteroide con la Tierra (figura 5) en un evento que hoy se conoce como evento K-Pg (por las siglas Cret\u00e1cico-Pale\u00f3geno). Las evidencias cient\u00ed- ficas indican que este impacto estuvo acompa\u00f1ado por una gran extinci\u00f3n masiva, abatiendo m\u00e1s de 80% de especies marinas y continentales (Alvarez et al., 1980; Courtillot et al., 1988).<\/p>\n Figura 5. Recreaci\u00f3n art\u00edstica del impacto K\/Pg que caus\u00f3 la extinci\u00f3n de los grandes reptiles hace 66 Ma. (Tomado de internet).<\/p><\/div>\n A pesar de la extinci\u00f3n que abati\u00f3 un gran n\u00famero de los grandes reptiles continentales y marinos, muchos otros vertebrados generalistas como las tortugas y los lagartos no se extinguieron. Despu\u00e9s del Cret\u00e1cico la bi\u00f3sfera experiment\u00f3 nuevamente una importante renovaci\u00f3n en la composici\u00f3n de las comunidades y en sus relaciones tr\u00f3ficas (Jablonski, 2005).<\/p>\n Es curioso que adem\u00e1s de que M\u00e9xico fue una zona con una gran diversidad de dinosaurios a nivel mundial, el impacto que caus\u00f3 la gran extinci\u00f3n de estos grandes vertebrados e invertebrados tambi\u00e9n ocurriera en territorio mexicano. Esta colisi\u00f3n qued\u00f3 registrada en forma de un cr\u00e1ter denominado Chicxulub debido a que fue encontrado en esta localidad de Yucat\u00e1n, M\u00e9xico (figura 6). Incluso este cr\u00e1ter fue primero una predicci\u00f3n te\u00f3rica y posteriormente un hallazgo corroborado (Alvarez et al., 1980). Sin embargo, tambi\u00e9n existe evidencia de un enfriamiento global despu\u00e9s del impacto de Chicxulub que pudo haber sido causante de esta gran extinci\u00f3n (Nimura et al., 2016).<\/p>\n Figura 6. Cr\u00e1ter del impacto de meteorito en Chicxulub en Yucat\u00e1n, M\u00e9xico (tomado de Iturralde-Vinent,\u00a02004).<\/p><\/div>\n AGRADECIMIENTOS<\/strong><\/p>\n Las autoras agradecen el apoyo de la beca de posgrado Conacyt y al proyecto Paicyt 2012-CT1206. Muy especialmente a las sugerencias de los revisores participantes.<\/p>\n * Universidad Aut\u00f3noma de Nuevo Le\u00f3n. Contacto: ale_jcl@hotmail.com<\/p>\n REFERENCIAS<\/strong><\/p>\n Alvarez, L.W. et al. (1980). Extraterrestial cause for the Cretaceous-Tertiary extinction. Science 208, 1095- 1108.<\/p>\n Batenburg, S.J. et al. (2016). 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