{"id":5202,"date":"2016-01-04T15:39:29","date_gmt":"2016-01-04T21:39:29","guid":{"rendered":"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=5202"},"modified":"2016-01-20T11:02:51","modified_gmt":"2016-01-20T17:02:51","slug":"filogeografia-herichthys-perciformes-cichlidae-nuevos-genero-nosferatu-y-especie-h-tepehua","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=5202","title":{"rendered":"Filogeografi\u0301a (Herichthys, Perciformes: Cichlidae), nuevos: ge\u0301nero (Nosferatu) y especie H. tepehua"},"content":{"rendered":"
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\"Nosferatu<\/a>

Wikipedia<\/p><\/div>\n

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MAURICIO DE LA MAZA BENIGNOS*, CLAUDIA PATRICIA ORNELAS GARCI\u0301A**, MARI\u0301A DE LOURDES LOZANO VILANO***, MARI\u0301A ELENA GARCI\u0301A RAMI\u0301REZ***, IGNACIO DOADRIO****<\/p>\n

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CIENCIA UANL \/ AN\u0303O 18, No. 76, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2015<\/p>\n

Art\u00edculo en PDF<\/a><\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n

La tribu heroini forma el segundo grupo monofile\u0301tico ma\u0301s grande de ci\u0301clidos neotropicales, se distribuye desde la provincia de Buenos Aires, Argentina, hasta la cuenca del ri\u0301o Bravo en Ame\u0301rica del Norte.<\/p>\n

Esta tribu incluye los herichthyines, representados por los ge\u0301neros Paraneetroplus y Vieja, como lo reportaron McMahan et al., (1) Herichthys, Paratheraps, Theraps, Tomocichla y Thorichthys, junto con un \u201cge\u0301nero sin nombre\u201d. (2-4)<\/p>\n

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Algunos factores que han obstaculizado hasta ahora el ana\u0301lisis, tanto filogene\u0301tico como morfolo\u0301gico, a nivel intragene\u0301rico incluyen alta diversidad de taxo\u0301n, amplios intervalos de distribucio\u0301n, plasticidad fenoti\u0301pica y taxones que \u201cprovocan que conjuntos de caracteres sean inadecuados para revelar relaciones\u201d. (3-6)<\/p>\n

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El cambio clima\u0301tico en los u\u0301ltimos 4 millones de an\u0303os incluye el fin del peri\u0301odo templado (7) con precipitacio\u0301n invernal ma\u0301s alta, condiciones ma\u0301s frescas y hu\u0301medas durante el Pleistoceno y el Holoceno temprano, en el norte de Me\u0301xico. (8,9) Se propone que tanto el neovolcanismo como el cambio clima\u0301tico jugaron grandes papeles en la diversificacio\u0301n temporal y espacial.<\/p>\n

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El objetivo de este estudio implica revisar la historia evolutiva del ge\u0301nero Herichthys, observar sus relaciones filogene\u0301ticas, asi\u0301 como los patrones temporales y biogeogra\u0301ficos asociados mediante la caracterizacio\u0301n de variaciones morfolo\u0301gicas y estructura; se propone una hipo\u0301tesis biogeogra\u0301fica para el grupo.<\/p>\n

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ME\u0301TODOS<\/strong><\/p>\n

Los especi\u0301menes del ge\u0301nero Herichthys<\/em> (3,10,11) y especies nominales representativas del ge\u0301nero se colectaron con anzuelos y redes de pesca. El taman\u0303o de la muestra de 20 ejemplares por localidad se baso\u0301 en el estado de conservacio\u0301n de las especies conforme a la NOM-059. (12) Los especi\u0301menes colectados se fijaron en formol a 10%, luego transferido a isopropanol a 50%; y finalmente, depositado en la Coleccio\u0301n Ictiolo\u0301gica de la Facultad de Ciencias Biolo\u0301gicas de la UANL. Para el estudio gene\u0301tico se tomaron las aletas pectorales, se preservaron en etanol a 95%, y se depositaron en el Museo Nacional de Ciencias Naturales de Madrid, Espan\u0303a (MNCN).<\/p>\n

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Morfome\u0301trica y meri\u0301stica<\/strong><\/p>\n

Se tomaron 55 caracteri\u0301sticas biome\u0301tricas (13 meri\u0301sticas y 42 morfome\u0301tricas) a 279 ejemplares en total. Las medidas se tomaron en mm y en las diagnosis y descripciones se expresan en porcentaje de la longitud patro\u0301n (LP) o la longitud cefa\u0301lica (LC). (13,14) Tres especi\u0301menes de cada poblacio\u0301n, excepto N. steindachneri (1), N. bartoni (1 placa fari\u0301ngea) y H. minckleyi (0), se removieron los tractos digestivos y placas fari\u0301ngeas inferiores. El nu\u0301mero de dientes en el margen posterior y el eje medio de la superficie occlusal se contaron bajo los criterios de Taylor y Miller, (14) Snoeks (15) y Chakrabarty. (16) Los datos de ecologi\u0301a y distribucio\u0301n se tomaron durante las colectas (2005-2007).<\/p>\n

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Se analizaron los componentes principales (ACP) y la funcio\u0301n discriminante (AFD) al conjunto de datos morfome\u0301tricos con el software StatistiXL vers. 1.7. Las medidas se estandarizaron para remover la alometri\u0301a, con la ecuacio\u0301n Ms=Mo(Ls\/Lo)b. (17,18) Se examino\u0301 (a) la morfologi\u0301a de los caracteres observables: (b) pigmentacio\u0301n reproductiva; (c) anatomi\u0301a del tracto digestivo y (d) ecologi\u0301a.<\/p>\n

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Extraccio\u0301n de ADN, amplificacio\u0301n de PCR, y secuenciacio\u0301n<\/strong><\/p>\n

El ADN geno\u0301mico se aislo\u0301 de las aletas, con proteinasa K esta\u0301ndar y me\u0301todos de extraccio\u0301n de fenol\/cloroformo19 y se resguardo\u0301 a 4\u00b0C. El ADN se amplifico\u0301 por el gen citocromo c subunidad de oxidasa I (Cox1, 585 bp), vi\u0301a reaccio\u0301n en cadena\u00a0de la polimerasa (PCR). El proceso de amplificacio\u0301n fue bajo las condiciones de temperatura: 95\u00b0C (5 min), 35 ciclos a 94\u00b0C (45 s), 54\u00b0C (1 min), 72\u00b0C (90 s) y 72\u00b0C (5 min). Los PCR se realizaron en 10-1 reacciones, con 0.4 mM de cada \u201cprimer\u201d, 0.2 mM de cada Dntp, 2mM MgCl2, una unidad de ADN polimerasa Taq (Invitrogen) y 10 ng de la plantilla de ADN. Los productos del PCR se ejecutaron en 1% gel de agarosa, para confirmar la amplificacio\u0301n, y se purificaron con el equipo EXOSAP-IT PCR Product Clean-Up (Usb). Ambas cadenas se obtuvieron mediante el secuenciador de ADN automatizado ABI PRISM 3700 (Applied Biosystems).<\/p>\n

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Ana\u0301lisis de datos<\/strong><\/p>\n

Los cromatogramas y alineamientos se revisaron visualmente y se verificaron en MEGA5. (20) Para las inferencias filogene\u0301ticas se aplico\u0301 un modelo separado de mejor ajuste para cada posicio\u0301n de codo\u0301n por gen. El modelo evolutivo de sustitucio\u0301n de nucleo\u0301tido se estimo\u0301 con el criterio de informacio\u0301n de Akaike corregido (AICc) y el criterio de informacio\u0301n Bayesiano (BIC), como se implemento\u0301 en el programa jModeltest. (21)<\/p>\n

Los haplotipos del conjunto de datos se conformaron de 149 individuos, 146 grupo interno (69 de este estudio + 77 secuencias de GenBank) y nueve secuencias del grupo externo de GenBank se estimaron con DnaSP 5.0.22 Se genero\u0301 una red unificadora de medidas con ilustracio\u0301n de las frecuencias de los haplotipos, cono NETWORK v 4.5.1.6. (23)<\/p>\n

Se planteo\u0301 una hipo\u0301tesis filogene\u0301tica bajo la estimacio\u0301n de ma\u0301xima verosimilitud (ML) y se implemento\u0301 con RAXML. El programa realiza una bu\u0301squeda heuri\u0301stica con el modelo general de tiempo reversible (GTR), que permite la particio\u0301n de datos, y produce valores de verosimilitud a partir de GTRCAT; una aproximacio\u0301n GTR con optimizacio\u0301n de tasas de sustitucio\u0301n individual por sitio y clasificacio\u0301n de aquellas tasas individuales a un cierto nu\u0301mero de categori\u0301a de tasas.<\/p>\n

La Inferencia Bayesiana (BI) se realizo\u0301 con MrBayes versio\u0301n 3.1.2, (24) con el modelo de mejor ajuste en BIC por particio\u0301n de codo\u0301n. Las ejecuciones BI fueron con ocho cadenas de Markov Monte Carlo (MCMC), 10 millones de generaciones, muestreando cada mil pasos. Los primeros 1000 a\u0301rboles fueron descartados como burn-in. Con el programa Tracer v 1.4 (25) se evalu\u0301o la convergencia de ejecucio\u0301n y determinar los burn-ins.<\/p>\n

Los tiempos de divergencia entre linajes mitocondriales principales se estimaron con un enfoque coalescente-Bayesiano como fue implementado en BEAST 1.6.1. (26) Para\u00a0el ana\u0301lisis, se considero\u0301 el gen mtDNA (Cox1) y se uso\u0301 la matriz de 31 haplotipos y 585 bp. Se aplico\u0301 un reloj molecular lognormal-relajado sin correlaciones, con el modelo SRD06 de sustitucio\u0301n nucleo\u0301tido. (27) Debido a la ausencia de registros fo\u0301siles o datos geolo\u0301gicos, las estimaciones de edad se calibraron con una distribucio\u0301n a priori uniforme para el para\u0301metro de tasa media de mutacio\u0301n de 0.8%\/Ma, con valores inferiores y superiores de 0.5-1.2% por cada millo\u0301n de an\u0303os, basado en lo que se ha reportado en otra ictiofauna dulceacui\u0301cola para loci mitocondriales (2,28-34)<\/p>\n

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La prueba AMCMC fue ejecutada por 30 millones de generaciones para optimizar la escala de factores de la funcio\u0301n a priori. Se reviso\u0301 burn-in, convergencia y estacionariedad de los diferentes ana\u0301lisis en Tracer 1.5.<\/p>\n

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Demografi\u0301a histo\u0301rica<\/strong><\/p>\n

Los patrones de demografi\u0301a histo\u0301rica se inferieron a partir de estimaciones del taman\u0303o de la poblacio\u0301n efectiva en el tiempo, con el me\u0301todo Skyline Plot Bayesiano (BSP), como fue implementado en BEAST v. 1.5.4. (26) Este me\u0301todo estima una distribucio\u0301n de los taman\u0303os de poblacio\u0301n efectiva a trave\u0301s del tiempo, vi\u0301a procedimientos de MCMC, movie\u0301ndose hacia atra\u0301s hasta que el tiempo del ancestro comu\u0301n ma\u0301s reciente se alcanza. Aplicamos diez grupos de intervalos coalescentes (m), y \u201cprimers\u201d para el modelo filogene\u0301tico. Con el modelo HKY + L evaluamos la heterogeneidad a lo largo de todas las ramas, particionando por posiciones de codo\u0301n, al separar terceras de primeras y segundas posiciones, asumir un reloj molecular estricto, y con una tasa uniforme con un valor inicial de 0.8% de mutacio\u0301n por Ma, con intervalos inferiores y superiores de 0.5-1.2%, respectivamente. (2, 33, 35)<\/p>\n

RESULTADOS<\/strong><\/p>\n

Los resultados del gra\u0301fico del ana\u0301lisis morfome\u0301tricos, el ACP agrupado de 42 variables estandarizadas, de PC1 contra PC2, explica 44.3% de la variacio\u0301n total en la forma entre los especi\u0301menes, y proporciona una clara separacio\u0301n entre las dos agrupaciones de puntos, cada una correspondiendo a especi\u0301menes de Herichthys y del nuevo ge\u0301nero Nosferatu. La base de la aleta pe\u0301lvica, la base de la aleta pectoral, altura ma\u0301xima y LC fueron las variables que ma\u0301s contribuyeron a las diferencias en PC1. La longitud de la mandi\u0301bula, la distancia desde la aleta dorsal hasta el origen de la aleta anal, la distancia desde el origen de la aleta anal hasta la base hipural y la base de la aleta anal contribuyeron a las diferencias en PC2. Adema\u0301s, el AFD de\u00a0la base de datos morfome\u0301trica clasifico\u0301 correctamente 99% de Herichthys y 100% del nuevo ge\u0301nero Nosferatu.<\/p>\n

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La edad estimada del grupo interno analizado (Herichthys + Nosferatu n. gen.) es aproximadamente 7 Ma (~5 a 11 Ma 95% HPD). Esta divergencia inicial fue seguida por la separacio\u0301n entre ambos ge\u0301neros hace aproximadamente 5 Ma (3-8 Ma 95% HPD). Sin embargo, a pesar de sus ori\u0301genes antiguos, los procesos de intradiversificacio\u0301n en ambos ge\u0301neros fueron recuperados como ma\u0301s recientes.<\/p>\n

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Se obtuvieron dos clados adicionales en el nuevo ge\u0301nero Nosferatu: clados panctostictus y steindachneri. El clado monofile\u0301tico pantostictus esta\u0301 compuesto por una especie nominal, H. panctostictus, el cual tiene el intervalo de distribucio\u0301n ma\u0301s amplio y el nu\u0301mero ma\u0301s alto de haplotipos (5) en el ge\u0301nero. La divergencia entre los clados panctostictus y steindachneri ocurrio\u0301 poco despue\u0301s de la separacio\u0301n del clado bartoni (~2 Ma, 1-3 Ma, 95% HPD).<\/p>\n

El clado steindachneri, morfolo\u0301gicamente el ma\u0301s diverso en el nuevo ge\u0301nero Nosferatu, esta\u0301 compuesto por tres especies nominales: N. pame, N. pratinus y N. steindachneri. El clado tambie\u0301n mostro\u0301 los niveles de diferenciacio\u0301n interna ma\u0301s altos entre N. pratinus y N. bartoni, N. labridens, y N. pantostictus, respectivamente.<\/p>\n

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Los verdaderos Herichthys presentaron un nivel de divergencia endogrupal inferior, comparado con el nuevo ge\u0301nero Nosferatu; las reconstrucciones filogene\u0301ticas mostraron una resolucio\u0301n pobre, y ninguna especie se recupero\u0301 como monofile\u0301tica. Adema\u0301s, discernimos que los verdaderos Herichthys son jo\u0301venes comparados con el nuevo ge\u0301nero Nosferatu (~1 Ma, 0.5-2 Ma, 95% HPD).<\/p>\n

Nuevo ge\u0301nero Nosferatu<\/strong><\/p>\n

Especie tipo. Nosferatu pame, designacio\u0301n original Diagnosis. Difiere de Herichthys en las siguientes medidas: cuerpo menos alto (media 41%, SD 2% vs. media 45%, SD 2%); base de aleta dorsal ma\u0301s corta (media 55%, SD 2% vs. media 58%, SD 2%); base de aleta anal ma\u0301s corta (media 22%, SD 2% vs. media 24%, SD 2%); origen de aleta dorsal a origen de aleta anal ma\u0301s corto (media 51%, SD 3% vs. media 55%, SD 2%); base de aleta posdorsal a origen de aleta anal ma\u0301s corto (media 33%, SD 3% vs. media 36%, SD 3%), entre otras. La aleta dorsal comprimida raramente se expande ma\u0301s alla\u0301 del tercio anterior de la aleta caudal. Un ciego intestinal alargado, ela\u0301stico y liso (que no se presenta en Herichthys) se adhiere al esto\u0301mago saccular. El ge\u0301nero se distingue de la mayori\u0301a de los otros ge\u0301neros de Heroines por las siguientes\u00a0sinapomorfi\u0301as: pigmentacio\u0301n reproductiva: oscurecimiento del a\u0301rea ventral, y se extiende sobre los orificios nasales, series operculares o aletas pectorales. Todos con marcas rojas o moradas en la axila de la aleta pectoral, excepto N. bartoni. Dientes anteriores ordenados regularmente, bien espaciados, co\u0301nicos, unicu\u0301spides, pronunciadamente recurvados y puntiagudos, con implantacio\u0301n erecta; con transicio\u0301n a la prolongacio\u0301n en el taman\u0303o del par de dientes con si\u0301nfisis en relacio\u0301n con los otros dientes en la fila exterior de la mandi\u0301bula superior, evocativo a los del vampiro Nosferatu (por tanto = dientes Nosferatuformes); y un par menos desarrollado en la mandi\u0301bula inferior. Dientes posteriores pequen\u0303os y puntiagudos, pocas o ninguna fila posterior de dientes diminutos en la mandi\u0301bula superior; los dientes en las mandi\u0301bulas son co\u0301nicos, recurvados, bien espaciados y puntiagudos; la fila frontal anterior se ordena irregularmente, recurvada y puntiaguda (frecuentemente gastados en especi\u0301menes ma\u0301s viejos).<\/p>\n

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Distribucio\u0301n geogra\u0301fica. Vertiente atla\u0301ntica en Veracruz, Hidalgo, Quere\u0301taro y Tamaulipas, en la cuenca del ri\u0301o Pa\u0301nuco- Tamesi\u0301; sistema lagunar de San Andre\u0301s, incluyendo los sistemas del ri\u0301o Tigre y Tamiahua y sus tributarios: los ri\u0301os Cucharas y Naranjos.<\/p>\n

Composicio\u0301n de especies. Nosferatu molango, N. pame, N. pratinus, N. bartoni, N. labridens, N. pantostictus, y N. steindachneri.<\/p>\n

Herichthys Baird & Girard, 1854<\/strong><\/p>\n

Especie tipo. Herichthys cyanoguttatus Baird y Girard, 1854. Diagnosis. Difiere del nuevo ge\u0301nero Nosferatu en que la marca roja\/morada en la axila de la aleta pectoral esta\u0301 ausente, y la aleta dorsal comprimida se extiende ma\u0301s alla\u0301 del tercio frontal de la aleta caudal (para la morfome\u0301trica comparativa (ver nuevo ge\u0301nero Nosferatu en la seccio\u0301n previa). El ge\u0301nero se distingue de la mayori\u0301a de otros Heroine por las siguientes sinapomorfi\u0301as: seis a siete barras verticales en el flanco, con una serie de manchas oscuras abajo de la li\u0301nea lateral que componen las marcas principales. Pigmentacio\u0301n reproductiva: oscurecimiento de la mitad posterior y las a\u0301reas anteroventrales no se extienden sobre los orificios nasales, series operculares y aletas pectorales. Dientes anteriores estrechamente espaciados, espatulados, bicu\u0301spides o ligeramente bicu\u0301spides, o una mezcla entre bicu\u0301spides y co\u0301nicos desafilados, con una curvatura derecha, con longitudes sin diferencia entre las mandi\u0301bulas superior e inferior, excepto en H. minckleyi.<\/p>\n

Distribucio\u0301n geogra\u0301fica. Ri\u0301os en la vertiente atla\u0301ntica de Me\u0301xico y Texas, norte de PDM, incluye: Santa Ana, Misantla,\u00a0Nautla, Solteros, Tecolutla, Tenixtepec, Cazones, Pantepec, Pa\u0301nuco, Soto la Marina, San Fernando, Bajo ri\u0301o Bravo, ri\u0301o Nueces en Texas y Cuatro Cie\u0301negas; ausente en el ri\u0301o Conchos.<\/p>\n

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Composicio\u0301n de especies. H. deppii, H. tepehua n. sp., H. carpintis, H, tamasopoensis, H. cyanoguttatus, H. teporatus, y H. minckleyi.<\/em><\/p>\n

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DISCUSIO\u0301N<\/strong><\/p>\n

El ana\u0301lisis molecular y morfolo\u0301gico apoya que el nuevo ge\u0301nero Nosferatu es distinto del verdadero Herichthys. Los resultados coinciden con la interpretacio\u0301n de De la Maza3 del grupo labridens = nuevo ge\u0301nero Nosferatu conformado con N. steindachneri (restringido al ri\u0301o Tamasopo), N. labridens (restringido a Media Luna y sus alrededores), N. pratinus (restringido a ri\u0301o el Salto, aguas arriba de las cascadas de Micos), N. pame (restringido al ri\u0301o Tamasopo), el polimo\u0301rfico N. pantostictus que incluye un nu\u0301mero de formas lo\u0301ticas y le\u0301nticas parapa\u0301tricas que habitan los tramos inferiores de la cuenca del ri\u0301o Pa\u0301nuco-Tamesi\u0301 y los sistemas de lagunas costeras de Tamiahua y San Andre\u0301s, y N. molango (restringido a Laguna Azteca). Esta u\u0301ltima especie puede corresponder al feno\u0301meno de contacto secundario (36) entre ambos ge\u0301neros, ya que N. molango expuso afinidad de ADN mitocondrial con los verdaderos Herichthys. Adema\u0301s, estudios filogene\u0301ticos, particularmente el uso de ADN nuclear, son necesarios para clarificar su estado taxono\u0301mico.<\/p>\n

Se han hecho hipo\u0301tesis con base en similitudes morfolo\u0301gicas entre ambas especies, (37,38) que N. pame y N. steindachneri evolucionaron simpa\u0301tricamente, y se infirio\u0301 que e\u0301stos fueron ana\u0301logos al polimo\u0301rfico H. minckleyi en la cuenca de Cuatro Cie\u0301negas. (37) Adema\u0301s, Artigas38 afirmo\u0301, con base en distribuciones de las dos especies, que N. pame se encuentra aguas arriba de las cascadas del ri\u0301o Tamasopo, mientras que N. steindachneri no, que N. pame es la especie ancestral de ambas.<\/p>\n

Los verdaderos Herichthys incluyen ahora siete especies diagnosticables morfolo\u0301gicamente distintas: H. deppii (restringido a la cuenca del ri\u0301o Nautla-Misantla) y el alopa\u0301trico H. tepehua n. sp. (restringido a los sistemas de ri\u0301os Pantepec, Cazones, Tenixtepec, Tecolutla y Solteros); H. carpintis que incluye un nu\u0301mero de formas lo\u0301ticas y le\u0301nticas parapa\u0301tricas que habitan la cuenca del ri\u0301o Pa\u0301nuco-Tamesi\u0301, excepto en el ri\u0301o Tamasopo, y los sistemas de lagunas de Tamiahua y San Andre\u0301s; H. tamasopoensis (restringido al Ri\u0301o Tamasopo); H. teporatus restringido al ri\u0301o Soto la Marina; H. cyanoguttatus que incluye un nu\u0301mero de formas alopa\u0301tricas que habitan el\u00a0ri\u0301o San Fernando, el ri\u0301o Bravo y los ri\u0301os adyacentes del sureste de Texas; y el polimo\u0301rfico H. minckleyi (ende\u0301mico al valle de Cuatro Cie\u0301negas).<\/p>\n

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Nuestro tiempo de divergencia, estimado a trave\u0301s del TMVB, es de ~7 Ma (~5-11 Ma 95% HPD) para el grupo madre (Herichthys + Nosferatu) de su clado hermano, y corresponde con la formacio\u0301n del Macizo Chiconquiaco-Palma Sola. El Macizose localiza entre el Golfo de Me\u0301xico y la Sierra Madre Oriental (SMO). Es parte de la Provincia Alcalina Oriental (PAOM), un cinturo\u0301n volca\u0301nico que se extiende 2000 km en direccio\u0301n NNO-SSE, desde el norte de Coahuila a Palma Sola, Veracruz, a lo largo de los planos costeros del GDM (39,40) e intersecta el TMVB en el Macizo Chiconquiaco-Palma Sola (6.9-3.2 Ma) en el centro de Veracruz. (39- 41)<\/p>\n

El cambio clima\u0301tico en los u\u0301ltimos 4 millones de an\u0303os incluye el fin del periodo templado (5-3 Ma) e intensificacio\u0301n significativa de glaciaciones en el hemisferio norte ~2.75 Ma.7 Mayores precipitaciones invernales con condiciones significativamente ma\u0301s frescas y hu\u0301medas que hoy, las cuales prevalecieron al norte de Me\u0301xico durante el Pleistoceno y el Holoceno temprano. Las secuencias glaciares cuaternarias en el centro de Me\u0301xico indicaron que hubo al menos cinco avances glaciares a finales del Pleistoceno y Holoceno temprano. (8,9) Supongamos que estos eventos devastaron las poblaciones ci\u0301clidas al norte del paralelo 24N y posiblemente ma\u0301s al sur, excepto por los refugios localizados en manantiales templados, como Cuatro Cie\u0301negas. En un estudio reciente,42 se dato\u0301 como 5.6 Ma el evento cladogene\u0301tico que creo\u0301 a H. minckleyi. Nuestro ana\u0301lisis de historia demogra\u0301fica de los verdaderos Herichthys expuso una contraccio\u0301n durante el Pleisteoceno inferior que coincide con algunos de los avances glaciares en Norteame\u0301rica durante este periodo. Estos avances habri\u0301an forzado la contraccio\u0301n de intervalo para Herichthys (excepto H. minckleyi, el cual permanecio\u0301 en las aguas templadas de Cuatro Cie\u0301negas) a la cuenca del ri\u0301o Pa\u0301nuco, mientras el clima se deterioraba. En tiempos ma\u0301s recientes, alrededor de 65,000 an\u0303os atra\u0301s, algunas poblaciones de Herichthys se hubieran expandido una vez ma\u0301s desde el ri\u0301o Pa\u0301nuco y reinvadido los ri\u0301os al norte.<\/p>\n

RESUMEN<\/strong><\/p>\n

El ge\u0301nero Herichthys, considerado como representativo monofile\u0301tico de los ci\u0301clidos neotropicales al noreste de Me\u0301xico y el sur de Texas, se distribuye sobre un a\u0301rea con intrincada historia geolo\u0301gica y clima\u0301tica, y afecta la diversificacio\u0301n temporal y espacial al norte del Eje Volca\u0301nico Transversal de\u00a0Me\u0301xico. Se realizo\u0301 una reconstruccio\u0301n filogene\u0301tica evolutiva con un fragmento del gen mitocondrial Cox1. Se evaluo\u0301 la morfologi\u0301a y su correspondencia con la diferenciacio\u0301n molecular, sugiriendo un escenario biogeogra\u0301fico basado en un reloj molecular e historia demogra\u0301fica. Se describio\u0301 un nuevo ge\u0301nero (Nosferatu: Nosferatu pame, N. molango, N. pratinus, N. bartoni, N. labridens, N. pantostictus y N. steindachneri), y una especie Herichthys tepehua.<\/p>\n

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Palabras clave:<\/strong> Nosferatu, Herichthys, Cox1, Filogenia, Filogeografi\u0301a.<\/p>\n

ABSTRACT<\/strong><\/p>\n

The genus Herichthys is considered the representative of the monophyletic Neotropical cichlids in northeastern Mexico and southern Texas. It is spread over an area characterized by an intricate geological and climatic history, which affected the temporal and spatial diversification north of the Transversal Volcanic Axis of Mexico. An evolutionary phylogenetic reconstruction was performed using a fragment of mitochondrial Cox1 gene. Morphology and their correspondence with the molecular differentiation was assessed; a biogeographical scenario based on a molecular clock and demographic history was suggested. In addition, a new genus (Nosferatu: Nosferatu pame, N. molango, N. pratinus, N. bartoni, N. labridens, N. pantostictus y N. steindachneri) and a species Herichthys tepehua were decribed.<\/p>\n

Keywords:<\/strong> Nosferatu, Herichthys, Cox1, Phylogeny, Phylogeography.<\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n

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* Pronatura Noreste, A.C.
\n** Universidad Nacional Auto\u0301noma de Me\u0301xico.
\n*** Universidad Auto\u0301noma de Nuevo Leo\u0301n.
\n**** Museo Nacional de Ciencias Naturales, CSIC, Madrid, Espan\u0303a.<\/p>\n

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Recibido: 23\/09\/15<\/p>\n

Aceptado: 23\/10\/15<\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

  MAURICIO DE LA MAZA BENIGNOS*, CLAUDIA PATRICIA ORNELAS GARCI\u0301A**, MARI\u0301A DE LOURDES LOZANO VILANO***, MARI\u0301A ELENA GARCI\u0301A RAMI\u0301REZ***, IGNACIO DOADRIO**** CIENCIA UANL \/ AN\u0303O 18, No. 76, NOVIEMBRE-DICIEMBRE 2015 Art\u00edculo en PDF La tribu heroini forma el segundo grupo monofile\u0301tico ma\u0301s grande de ci\u0301clidos neotropicales, se distribuye desde la provincia de Buenos Aires, Argentina, hasta la cuenca del ri\u0301o […]<\/p>\n","protected":false},"author":2,"featured_media":5205,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"_monsterinsights_skip_tracking":false,"_monsterinsights_sitenote_active":false,"_monsterinsights_sitenote_note":"","_monsterinsights_sitenote_category":0,"footnotes":""},"categories":[27],"tags":[],"class_list":["post-5202","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-investigacion"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5202","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/2"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=5202"}],"version-history":[{"count":5,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5202\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":5307,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/5202\/revisions\/5307"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/media\/5205"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=5202"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=5202"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=5202"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}