{"id":1744,"date":"2014-07-01T11:21:40","date_gmt":"2014-07-01T17:21:40","guid":{"rendered":"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=1744"},"modified":"2015-02-08T20:50:52","modified_gmt":"2015-02-09T02:50:52","slug":"regulacion-de-genes-que-afectan-la-biosintesis-de-compuestos-de-azufre-en-cerveza","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=1744","title":{"rendered":"Regulaci\u00f3n de genes que afectan la bios\u00edntesis de compuestos de azufre en cerveza"},"content":{"rendered":"

\"chops-de-cerveza-bien-helada-5853\"<\/a><\/p>\n

JESSICA G. HERRERA GAMBOA*, CLARA S. LEAL GUERRA*, ESMERALDA P\u00c9REZ ORTEGA*, LUIS C. DAMAS
\nBUENROSTRO**, JUAN C. CABADA**, LUIS J. GAL\u00c1N WONG*, BENITO PEREYRA ALF\u00c9REZ*<\/p>\n

CIENCIA UANL \/ A\u00d1O 17, No. 67, MAYO-JUNIO 2014<\/a><\/p>\n

Art\u00edculo completo en PDF<\/a><\/p>\n

La producci\u00f3n de cerveza contin\u00faa siendo un arte\u00a0aun despu\u00e9s de su industrializaci\u00f3n. Mantener los\u00a0par\u00e1metros de calidad y aceptaci\u00f3n sin variar el sabor\u00a0\u00fanico de cada marca es el mayor reto para la\u00a0industria cervecera. (1)<\/p>\n

El mosto es el l\u00edquido que provee los nutrientes\u00a0asimilados por la levadura durante la fermentaci\u00f3n\u00a0alcoh\u00f3lica. En este proceso, el etanol y el di\u00f3xido de\u00a0carbono son los principales productos. Sin embargo,\u00a0junto a \u00e9stos se generan subproductos, los cuales\u00a0tienen efecto sobre la calidad sensorial de la cerveza.\u00a0Entre otros, destacan los compuestos vol\u00e1tiles de azufre\u00a0(CVA): el sulfuro de hidr\u00f3geno (H2S), el di\u00f3xido\u00a0de azufre (SO2) y el dimetil sulfuro (DMS).<\/p>\n

Los CVA son de los par\u00e1metros m\u00e1s dif\u00edciles de\u00a0controlar, ya que su composici\u00f3n y concentraci\u00f3n\u00a0var\u00eda en funci\u00f3n de los componentes del mosto, condiciones\u00a0de manejo de la levadura, variables de fermentaci\u00f3n\u00a0y tipo de cepa. (2)\u00a0La formaci\u00f3n de H2S est\u00e1 relacionada con el metabolismo\u00a0de la levadura. El i\u00f3n HS- es un intermediario\u00a0metab\u00f3lico necesario en la reducci\u00f3n de sulfato\u00a0o sulfitos para la bios\u00edntesis de compuestos org\u00e1nicos\u00a0azufrados como metionina, ciste\u00edna o S-adenosilmetionina; asimismo, trip\u00e9ptidos como el tiol\u00a0glutati\u00f3n, los cuales son requeridos para la s\u00edntesis\u00a0de prote\u00ednas. La concentraci\u00f3n de algunos de estos\u00a0amino\u00e1cidos afecta la formaci\u00f3n de sulfuro de hidr\u00f3geno\u00a0(H2S) y di\u00f3xido de azufre (SO2) durante la\u00a0fermentaci\u00f3n. (2,3)<\/p>\n

Adem\u00e1s de las caracter\u00edsticas gen\u00e9ticas de la levadura\u00a0que determinar\u00e1n la forma en que metabolizar\u00e1n\u00a0los amino\u00e1cidos, algunas pr\u00e1cticas cerveceras pueden\u00a0favorecer la producci\u00f3n de CVA: la maceraci\u00f3n\u00a0de la malta, la nutrici\u00f3n de la levadura, las altas temperaturas\u00a0de fermentaci\u00f3n, la autolisis de levadura\u00a0en el medio, la pobre eliminaci\u00f3n del gas di\u00f3xido de\u00a0carbono, entre otras. (4)<\/p>\n

Debido a su contribuci\u00f3n arom\u00e1tica, la formaci\u00f3n\u00a0de estos compuestos en bebidas fermentadas ha\u00a0sido sujeto de inter\u00e9s, ya que puede modificar las\u00a0propiedades sensoriales del producto, dependiendo\u00a0de su identidad y concentraci\u00f3n. (5)<\/p>\n

La levadura requiere la activaci\u00f3n de ciertos genes\u00a0que codifican las enzimas necesarias para la incorporaci\u00f3n\u00a0del i\u00f3n HS- a distintas v\u00edas metab\u00f3licas,\u00a0tal es el caso de los genes relacionados con la asimilaci\u00f3n\u00a0de sulfatos (MET3, MET14, MET16), asimilaci\u00f3n\u00a0de sulfitos (MET5, MET10, MET25, MET2,\u00a0STR4, STR1), o bien, s\u00edntesis de algunos amino\u00e1cidos\u00a0azufrados (MET6, MET13, SAM1, SAM2). (6)<\/p>\n

Se ha demostrado que el tipo de cepa de levadura,\u00a0y por consiguiente su carga gen\u00e9tica, es una variable\u00a0importante en la producci\u00f3n de H2S, ya que responden\u00a0de diferente forma bajo ciertas condiciones\u00a0medioambientales y fisiol\u00f3gicas. (7 )<\/p>\n

Por consiguiente, existe la necesidad de un mayor\u00a0conocimiento sobre la expresi\u00f3n de genes relacionados\u00a0con compuestos de azufre bajo diferentes\u00a0condiciones de operaci\u00f3n. M\u00e1s a\u00fan, la caracterizaci\u00f3n\u00a0de los niveles de expresi\u00f3n de estos genes ayudar\u00eda\u00a0en gran medida a optimizar el proceso cervecero,\u00a0permitiendo predecir o regular la producci\u00f3n de\u00a0compuestos que impacten las caracter\u00edsticas finales\u00a0de la cerveza.<\/p>\n

MATERIALES Y M\u00c9TODOS<\/strong><\/p>\n

Biol\u00f3gicos<\/strong><\/p>\n

Las cepas de levadura usadas en este estudio fueron\u00a0Saccharomyces sp. 790 y 820, tipo \u201cLager\u201d, proporcionados\u00a0por Cervecer\u00eda Cuauht\u00e9moc Moctezuma\u00a0(CCM).<\/p>\n

Mosto<\/strong><\/p>\n

Los mostos se prepararon en la planta experimental\u00a0de CCM. Se utilizaron dos formulaciones con diferentes\u00a0porcentajes de malta y adjuntos. Para el mosto\u00a01 se utiliz\u00f3 una concentraci\u00f3n de malta menor a\u00a050%; y para el mosto 2, mayor a 50%. Cada mosto\u00a0tuvo una concentraci\u00f3n de extracto fermentable de\u00a0aproximadamente 17 grados plato (\u00b0P).<\/p>\n

Concentraci\u00f3n de nutrientes en mostos<\/strong><\/p>\n

Los mostos fueron muestreados as\u00e9pticamente para\u00a0la determinaci\u00f3n de nitr\u00f3geno libre asimilable (FAN),\u00a0siguiendo el protocolo Wort-12 de la ASBC.<\/p>\n

Fermentaciones\u00a0<\/strong><\/p>\n

En condiciones as\u00e9pticas, los mostos fueron oxigenados\u00a0a una concentraci\u00f3n de 1 ppm\/\u00b0P, e inoculados\u00a0con 1.2X106 cel\/ml por \u00b0P, para todas las condiciones.\u00a0Las fermentaciones se llevaron a cabo en\u00a0probetas est\u00e9riles de 2 L, por siete d\u00edas, a una temperatura\u00a0inicial de 11\u00b0C \u00b1 1\u00b0C el d\u00eda 1, y a 16\u00b0C \u00b1 1\u00b0C\u00a0los d\u00edas posteriores. La levadura fue cosechada y se\u00a0analiz\u00f3 la viabilidad celular por la t\u00e9cnica de\u00a0microcultivo. Para el an\u00e1lisis de cuantificaci\u00f3n por\u00a0PCR cuantitativa (qPCR), se utiliz\u00f3 un dise\u00f1o\u00a0factorial de dos niveles con dos factores (cepa y mosto),\u00a0por duplicado, y se generaron as\u00ed ocho fermentaciones\u00a0en total.<\/p>\n

An\u00e1lisis transcripcional global<\/strong><\/p>\n

Al segundo d\u00eda de fermentaci\u00f3n se extrajo el ARN\u00a0total de las c\u00e9lulas en suspensi\u00f3n de ambas cepas con\u00a0el protocolo de extracci\u00f3n de Schmitt et al. (8) El an\u00e1lisis\u00a0del transcriptoma se realiz\u00f3 mediante\u00a0microarreglos de ADN con las matrices de Saccharomyces\u00a0cerevisiae YOMHW_01 preparadas por el Dr.\u00a0Jorge Ram\u00edrez, del Instituto de Fisiolog\u00eda Celular de\u00a0la Universidad Nacional Aut\u00f3noma de M\u00e9xico. Los\u00a0resultados fueron analizados mediante el software
\nGenArise con un Z score de \u00b1 1.5. En nuestro an\u00e1lisis,\u00a0comparamos la expresi\u00f3n gen\u00e9tica con el mosto\u00a02 como condici\u00f3n normal, y el mosto 1 como condici\u00f3n\u00a0prueba.<\/p>\n

RESULTADOS<\/strong><\/p>\n

Viabilidad de la levadura<\/strong><\/p>\n

Los resultados de la viabilidad de las cepas mostraron\u00a0que este factor se mantuvo por encima de 90%,\u00a0lo cual significa que nuestras cepas se mantuvieron\u00a0viables durante todo el proceso.<\/p>\n

Concentraci\u00f3n de nutrientes en mostos<\/strong><\/p>\n

Dos tipos de mostos fueron formulados con diferentes\u00a0concentraciones de malta para obtener diferentes\u00a0perfiles de nutrientes. La concentraci\u00f3n de FAN en\u00a0los mostos demostr\u00f3 una relaci\u00f3n de acuerdo a la\u00a0concentraci\u00f3n de malta. De esta manera, el mosto 1\u00a0tuvo una concentraci\u00f3n de 133 ppm, mientras que\u00a0en el mosto 2 fue de 171 ppm.<\/p>\n

An\u00e1lisis de expresi\u00f3n global por medio\u00a0de microarreglos<\/strong><\/p>\n

El an\u00e1lisis de la expresi\u00f3n gen\u00e9tica se realiz\u00f3 con el\u00a0programa GenArise, tomando como criterio de discriminaci\u00f3n\u00a0un valor de \u201cZ score\u201d >1.5. De esta\u00a0manera, los genes presentaron cambios en sus niveles\u00a0de expresi\u00f3n con valores mayores a 1.5\u00a0(sobreexpresados) y menores a -1.5 (genes reprimidos)\u00a0(figura 1). La tabla I muestra un resumen de los\u00a0resultados de expresi\u00f3n de algunos genes relacionados\u00a0con la generaci\u00f3n CVA, al usar el mosto 2 como\u00a0condici\u00f3n normal y el mosto 1 como prueba. En\u00a0este an\u00e1lisis se demuestra la diferencia entre ambas\u00a0cepas. De esta manera, la cepa 820 mostr\u00f3 seis genes\u00a0por debajo de \u20131.5 (reprimidos) y uno mayor a 1.5\u00a0(sobreexpresados). La cepa 790 demostr\u00f3 s\u00f3lo un gen\u00a0reprimido y uno sobreexpresado. Ambas cepas\u00a0sobreexpresan un gen en com\u00fan y reprimen otro. La\u00a0ubicaci\u00f3n de cada gen en su ruta metab\u00f3lica se muestra\u00a0en la figura 2.<\/p>\n

\"fig1genarise\"<\/a>

Fig. 1. Im\u00e1genes del an\u00e1lisis del software GenArise, tomando como criterio un
valor \u201cZ score\u201d de +1.5 para las cepas 790 y 820.<\/p><\/div>\n

 <\/p>\n

\"TablaIefectogenescerveza\"<\/a><\/p>\n

\"fig2genesmicroarregloscerveza\"<\/a>

Fig. 2. Ubicaci\u00f3n de genes seleccionados por microarreglos, en la ruta metab\u00f3lica de la asimilaci\u00f3n de sulfatos, reducci\u00f3n de sulfito y sulfuro y la incorporaci\u00f3n de
amino\u00e1cidos azufrados. Modificado de Thomas and Surdin-Kerj.9<\/p><\/div>\n

DISCUSI\u00d3N<\/span><\/strong><\/p>\n

La producci\u00f3n de compuestos de azufre de dos levaduras\u00a0cerveceras tipo lager, 790 y 820, se evalu\u00f3 a\u00a0nivel transcripcional, analizando las variables cepa y\u00a0mosto, al segundo d\u00eda de fermentaci\u00f3n. El an\u00e1lisis\u00a0del transcriptoma demostr\u00f3 diferencias importantes\u00a0en la regulaci\u00f3n de la expresi\u00f3n gen\u00e9tica. Los resultados\u00a0obtenidos indican que ambas cepas\u00a0sobreexpresan el gen MUP3, el cual codifica una\u00a0permeasa de metionina de baja afinidad,10 debido a\u00a0que a\u00fan est\u00e1 presente algo de este amino\u00e1cido en el\u00a0medio, el cual se consume en las primeras 48 hrs de\u00a0fermentaci\u00f3n. (11) La cepa 820 introduce mayor cantidad\u00a0de sulfato a la ruta, e introduce al esqueleto\u00a0carbonado para la formaci\u00f3n de homociste\u00edna\u00a0(MET3), (12) sin ser capaz de sobreexpresar genes que\u00a0eviten la acumulaci\u00f3n de H2S (MET28, MET6 y\u00a0SAM1).13-15 En el mosto 1, al tener menor nivel de\u00a0FAN, insuficientes precursores de metionina y\u00a0ciste\u00edna (O-acetil serina y O-acetil homoserina) estuvieron\u00a0disponibles, y el H2S libre se acumul\u00f3 en la\u00a0c\u00e9lula para, finalmente, liberarse al medio. En presencia\u00a0de mosto 2 sobreexpresa la v\u00eda de\u00a0transulfuraci\u00f3n y la v\u00eda de remetilaci\u00f3n (MHT1). La\u00a0capa 790 sobreexpresa genes que facilitan la incorporaci\u00f3n\u00a0del H2S para la formaci\u00f3n de amino\u00e1cidos,\u00a0sobreexpresando el gen MHT1, el cual tiene la funci\u00f3n\u00a0de mantener en equilibrio la relaci\u00f3n entre\u00a0metionina y S-adenosilmetionina (donador de grupos\u00a0metilo en reacciones de transmetilaci\u00f3n). Esto\u00a0sugiere que la cepa 790 tiene la capacidad de convertir\u00a0con mayor intensidad el S-adenosilhomociste\u00edna\u00a0en homociste\u00edna y \u00e9ste, por acci\u00f3n de otras enzimas,\u00a0en metionina.16 Adem\u00e1s, sugiere que la cepa 790 tiene\u00a0la capacidad de adaptarse al tipo de mosto, y evita\u00a0la acumulaci\u00f3n de sulfuro por medio de la v\u00eda de\u00a0transulfuraci\u00f3n y remetilaci\u00f3n; ajusta su maquinaria\u00a0de expresi\u00f3n gen\u00e9tica para evitar la acumulaci\u00f3n de\u00a0H2S en mostos con distintos niveles de nutrientes\u00a0nitrogenados.<\/p>\n

CONCLUSIONES<\/strong><\/p>\n

En este estudio se demostr\u00f3 que la producci\u00f3n de\u00a0compuestos azufrados depende de la constituci\u00f3n\u00a0gen\u00e9tica de la cepa y su interacci\u00f3n con los nutrientes\u00a0nitrogenados presentes en mostos. El comportamiento\u00a0de las cepas fue diferente frente a cada tipo\u00a0de mosto: la cepa 820, en mostos con baja concentraci\u00f3n\u00a0de compuestos nitrogenados, favorece la incorporaci\u00f3n\u00a0de sulfuro a esqueletos carbonatados,\u00a0mientras que la cepa 790 favorece la incorporaci\u00f3n\u00a0del sulfuro hacia la transulfuraci\u00f3n o remetilaci\u00f3n\u00a0en cualquiera de los mostos, al compensar variaciones\u00a0en los compuestos nitrogenados. Este estudio sugiere\u00a0que, a nivel de producci\u00f3n industrial, la cepa\u00a0820 tendr\u00e1 un mejor desempe\u00f1o, si se fermenta en\u00a0mostos ricos en FAN, y la cepa 790 se puede utilizar en\u00a0mostos bajos en FAN con el fin de optimizar costos.<\/p>\n

RESUMEN<\/strong><\/p>\n

Durante la fermentaci\u00f3n alcoh\u00f3lica, la levadura producir\u00e1\u00a0submetabolitos que alteran las caracter\u00edsticas\u00a0de la cerveza. Los compuestos vol\u00e1tiles de azufre\u00a0(CVA) son generados por la activaci\u00f3n de genes involucrados\u00a0en el metabolismo de asimilaci\u00f3n de\u00a0sulfatos, sulfitos y s\u00edntesis de amino\u00e1cidos. Identificamos\u00a0los genes que participan en la producci\u00f3n de\u00a0CVA y su respuesta bajo distintas condiciones de proceso.\u00a0Utilizamos dos cepas de levadura sometidas a\u00a0diferentes tipos de mosto y evaluamos su respuesta\u00a0gen\u00e9tica. Los resultados mostraron que la producci\u00f3n\u00a0de CVA depende de la constituci\u00f3n gen\u00e9tica de\u00a0la cepa y su interacci\u00f3n con el mosto.<\/p>\n

Palabras clave: <\/strong><\/p>\n

Compuestos vol\u00e1tiles de azufre, Cerveza,\u00a0Fermentaci\u00f3n.<\/p>\n

ABSTRACT<\/strong><\/p>\n

During brewing process, the yeast will produce secondary\u00a0metabolites altering the characteristics of the\u00a0beer. Volatile sulfur compounds (CVA) are generated\u00a0by activation of genes involved in the metabolism\u00a0of assimilation of sulfates, sulfites, and amino\u00a0acid synthesis. We identified genes involved in the\u00a0production of VCA and its response under different\u00a0process conditions. We used two yeast strains fermenting\u00a0different types of worts, and we evaluated\u00a0their genetic response. The results showed that the\u00a0production of CVA depends on the genetic constitution\u00a0of the strain and its interaction with the wort.<\/p>\n

Keywords: <\/strong><\/p>\n

Brewing process, Sulfur compounds,\u00a0Beer.<\/p>\n

REFERENCIAS<\/strong><\/p>\n

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Recibido: 19 de agosto de 2013<\/p>\n

Aceptado:19 de septiembre de 2013<\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"

JESSICA G. HERRERA GAMBOA*, CLARA S. LEAL GUERRA*, ESMERALDA P\u00c9REZ ORTEGA*, LUIS C. DAMAS BUENROSTRO**, JUAN C. CABADA**, LUIS J. GAL\u00c1N WONG*, BENITO PEREYRA ALF\u00c9REZ* CIENCIA UANL \/ A\u00d1O 17, No. 67, MAYO-JUNIO 2014 Art\u00edculo completo en PDF La producci\u00f3n de cerveza contin\u00faa siendo un arte\u00a0aun despu\u00e9s de su industrializaci\u00f3n. Mantener los\u00a0par\u00e1metros de calidad y aceptaci\u00f3n sin variar el sabor\u00a0\u00fanico […]<\/p>\n","protected":false},"author":2,"featured_media":1754,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"_monsterinsights_skip_tracking":false,"_monsterinsights_sitenote_active":false,"_monsterinsights_sitenote_note":"","_monsterinsights_sitenote_category":0,"footnotes":""},"categories":[27],"tags":[],"class_list":["post-1744","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-investigacion"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/1744","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/2"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=1744"}],"version-history":[{"count":9,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/1744\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":3465,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/1744\/revisions\/3465"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/media\/1754"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=1744"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=1744"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=1744"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}