{"id":12669,"date":"2023-06-07T13:41:07","date_gmt":"2023-06-07T18:41:07","guid":{"rendered":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=12669"},"modified":"2023-12-05T08:50:56","modified_gmt":"2023-12-05T14:50:56","slug":"se-requieren-dos-para-bailar-tango-interaccion-de-dos-aminoacidos-de-antennapedia-con-tfiie%ce%b2-para-el-desarrollo-de-patas-en-drosophila","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=12669","title":{"rendered":"Se requieren dos para bailar tango: interacci\u00f3n de dos amino\u00e1cidos de Antennapedia con TFIIE\u03b2 para el desarrollo de patas en Drosophila"},"content":{"rendered":"
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Claudia Altamirano-Torres* ORCID 0000-0001-5919-0660
\nCarolina Herna\u0301ndez-Bautista* ORCID 0000-0001-8576-4592
\n<\/span>Diana Rese\u0301ndez-Pe\u0301rez*\u00a0<\/span>ORCID 0000-0002-4709-7677<\/span><\/p>\n

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CIENCIA UANL \/ AN\u0303O 26, No.120, julio-agosto 2023<\/p>\n

DOI: https:\/\/doi.org\/10.29105\/cienciauanl26.120-5<\/a><\/span><\/p>\n

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Descargar PDF<\/a><\/p>\n

RESUMEN<\/h4>\n
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Las homeoprotei\u0301nas dirigen el desarrollo embrionario de los organismos mediante la unio\u0301n del homeodominio al DNA y su interaccio\u0301n con otras protei\u0301nas. Antennapedia (Antp) se encarga de formar patas y alas en el to\u0301rax e interactu\u0301a con TFIIE\u03b2 a trave\u0301s del homeodominio en D. melanogaster<\/em>. En este trabajo mostramos que la interaccio\u0301n de u\u0301nicamente dos aminoa\u0301cidos de Antp con TFIIE\u03b2 son necesarios para la formacio\u0301n de patas. La funcio\u0301n de estas interacciones contribuye al complejo y fascinante rompecabezas de la especificidad de los genes Hox en el control gene\u0301tico del desarrollo en Drosophila<\/em>.<\/p>\n

Palabras clave: desarrollo embrionario, Drosophila<\/em>, homeoprotei\u0301nas, regulacio\u0301n ge\u0301nica, interaccio\u0301n.<\/p>\n

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ABSTRACT<\/h4>\n
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Homeoproteins direct embryo development of organisms through homeodomain DNA-binding to DNA and protein-protein interactions. Antennapedia (Antp) directs leg and wing formation in the thorax and interacts with TFIIE\u03b2 via the homeodomain in D. melanogaster. Here we found that the interaction of two aminoacids of Antp with TFIIE\u03b2 are necessary for leg formation. The function of these interactions contributes to the complex and fascinating puzzle of Hox gene specificity in the genetic control Drosophila development.<\/em><\/p>\n

Keywords: embryonic development, Drosophila, homeoproteins, genetic regulation, interaction.<\/em><\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n

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El desarrollo de los organismos inicia con una sola ce\u0301lula totipotente denominada cigoto, la cual ra\u0301pidamente se segmenta en dos, cuatro, ocho, etce\u0301tera, para dar lugar a las ce\u0301lulas diferenciadas que constituira\u0301n los tejidos y o\u0301rganos, culminando en un organismo completo. Las ce\u0301lulas formadas durante la segmentacio\u0301n se organizan y adquieren identidades especi\u0301ficas de acuerdo con su posicio\u0301n a lo largo de los distintos ejes corporales, es decir, establecen todos los tipos celulares que van a constituir los o\u0301rganos y tejidos desde la cabeza hasta la parte ma\u0301s posterior del cuerpo; este proceso embrionario es conocido como morfoge\u0301nesis (Gilbert y Barresi, 2016).<\/p>\n

Una de las grandes interrogantes en biologi\u0301a del desarrollo es co\u0301mo las ce\u0301lulas totipotenciales pueden\u00a0convertirse en las miles de ce\u0301lulas diferenciadas requeridas en tiempo y forma precisos para integrar el cuerpo de un organismo. Para responder esta pregunta es necesario el uso de modelos experimentales que nos permitan diseccionar los pasos que, a nivel molecular, se requieren para la adquisicio\u0301n de destinos celulares y morfoge\u0301nesis. La pequen\u0303a mosca de la fruta (Drosophila melanogaster<\/em>) es un excelente modelo del desarrollo por su fa\u0301cil manejo en el laboratorio y ra\u0301pido ciclo de vida, pero principalmente porque estamos evolutivamente relacionados: los mismos genes que especifican su desarrollo tambie\u0301n especifican el de los mami\u0301feros, incluidos los humanos.<\/span><\/p>\n

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Un grupo de genes de particular importancia en el desarrollo son los genes homeo\u0301ticos, que fueron\u00a0identificados por Walter Gehring y por Edward B. Lewis, este u\u0301ltimo galardonado con el Premio Nobel de Fisiologi\u0301a y Medicina en 1995. En Drosophila<\/em>, estos genes codifican a las homeoprotei\u0301nas que se encargan de especificar la identidad corporal a lo largo de un embrio\u0301n, es decir, se encargan de que la cabeza se ubique en su lugar y tenga ojos, antenas y probo\u0301scide, o que en el to\u0301rax se formen patas y alas (Gehring, 1987). Se les considera reguladores maestros del desarrollo por su papel fundamental en la morfoge\u0301nesis, controlando funciones celulares diversas como migracio\u0301n, morfologi\u0301a celular, proliferacio\u0301n, apoptosis y diferenciacio\u0301n (Cerda\u0301-Esteban y Spagnoli, 2014). Estos genes no so\u0301lo se encuentran en la mosca, sino tambie\u0301n en otros vertebrados como el humano, e inclusive microorganismos eucariotas como levaduras (Heffer y Pick, 2013).<\/span><\/p>\n

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Las homeoprotei\u0301nas deben su nombre a que contienen un homeodominio (HD) de 60 aminoa\u0301cidos que sirve como un sitio de unio\u0301n al DNA y que les confiere funcio\u0301n como factores transcripcionales, prendiendo o apagando genes especi\u0301ficos para construir patas, alas o cualquier otra estructura corporal, y especificar la posicio\u0301n en la que dichas estructuras deben ubicarse (Gehring et al<\/em>., 1995). Los HD esta\u0301n altamente conservados, es decir, su secuencia aminoaci\u0301dica es casi ide\u0301ntica entre diferentes homeoprotei\u0301nas y diferentes organismos, adema\u0301s, todas reconocen la misma secuencia en el DNA, planteando la denominada \u201cparadoja Hox\u201d: co\u0301mo protei\u0301nas tan similares son capaces de especificar de manera precisa identidades corporales tan diversas como la cabeza o las extremidades. Entre los modelos propuestos para explicar la especificidad funcional se encuentra la interaccio\u0301n de estas protei\u0301nas con otros factores de regulacio\u0301n transcripcional, estableciendo redes a trave\u0301s de una amplia variedad de interacciones protei\u0301na-protei\u0301na denominadas en conjunto interactoma Hox (Bobbola et al<\/em>., 2017).<\/p>\n

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Drosophila<\/em> posee ocho homeoprotei\u0301nas que especifican las caracteri\u0301sticas morfolo\u0301gicas de la cabeza, los tres segmentos tora\u0301cicos y los ocho segmentos abdominales que conforman el cuerpo de la mosca. Especi\u0301ficamente, la homeoprotei\u0301na Antennapedia (Antp) se encarga de dar identidad al segundo segmento tora\u0301cico, donde promueve el desarrollo del segundo par de patas y las alas de la mosca (Ca\u0301sares y Mann, 1998). Se sabe que Antp interacciona con diferentes factores transcripcionales, y de particular intere\u0301s ha sido su interaccio\u0301n con miembros de la maquinaria basal como BIP2 o TFIIE\u03b2 (Prince et al., 2008; Baeza et al<\/em>., 2015). Recientemente, mediante ensayos de complementacio\u0301n bimolecular fluorescente (BiFC), determinamos que Antp interactu\u0301a con TFIIE\u03b2 a trave\u0301s de los residuos 32 y 36 en la he\u0301lice 2 del HD en cultivo celular e in vivo<\/em> (Altamirano-Torres et al<\/em>., 2018). La maquinaria basal es un grupo de factores transcripcionales que se encarga de reclutar la RNA polimerasa II para iniciar la transcripcio\u0301n de cualquier gen codificante y se encuentran y funcionan en todos los tejidos. Por el contrario, cada homeoprotei\u0301na se encuentra en un tejido especi\u0301fico en el que inducira\u0301 la formacio\u0301n de estructuras corporales particulares.<\/p>\n

La relacio\u0301n de las homeoprotei\u0301nas con la maquinaria basal dada por interacciones protei\u0301na-protei\u0301na ha sido de gran importancia, ya que la regulacio\u0301n transcripcional ocurre principalmente sobre el ensamblaje de la maquinaria basal, y el estudio de estas interacciones nos permite ampliar el conocimiento sobre los mecanismos de especificidad funcional de las homeoprotei\u0301nas. En nuestro laboratorio analizamos la interfase de interaccio\u0301n entre Antp y TFIIE\u03b2 para determinar su importancia funcional durante el desarrollo de Drosophila<\/em>, y encontramos que so\u0301lo dos aminoa\u0301cidos de Antp son necesarios para que ocurra esta interaccio\u0301n y permita la transformacio\u0301n antena-pata.<\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n

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DOS AMINOA\u0301CIDOS ESPECI\u0301FICOS DE ANTP SON NECESARIOS PARA LA INTERACCIO\u0301N CON TFIIE\u03b2\u00a0Y LA FORMACIO\u0301N DE PATAS<\/h4>\n
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Previamente, en el laboratorio analizamos la interaccio\u0301n protei\u0301na-protei\u0301na de Antp con TFIIE\u03b2 mediante mutaciones en Antp para definir la regio\u0301n responsable de esta interaccio\u0301n (Altamirano-Torres et al<\/em>., 2018), y encontramos que el HD es la regio\u0301n de Antp que interacciona con TFIIE\u03b2. Como la estructura del HD consiste en tres he\u0301lices \u03b1(H1,H2yH3), y debido a que la H3 es responsable de la unio\u0301n al DNA, se analizo\u0301 el papel de las he\u0301lices 1 y 2 en esta interaccio\u0301n. Los resultados obtenidos mostraron que la interaccio\u0301n depende u\u0301nicamente de dos aminoa\u0301cidos en la he\u0301lice 2 del HD. Estos resultados fueron validados usando la doble mutante Antp\"\"<\/a>, en la que se sustituyo\u0301 la isoleucina 32 y la histidina 36 de la he\u0301lice 2 por alaninas. El cambio por alanina se selecciono\u0301 debido a su cara\u0301cter neutro y a su prediccio\u0301n para estructurarse en he\u0301lices \u03b1, lo que permitiri\u0301a mantener la estructura del HD y neutralizar qui\u0301micamente las posiciones 32 y 36 de la he\u0301lice 2. De esta manera, con la doble mutante, logramos establecer que la falta de los residuos 32 y 36 no permite la interaccio\u0301n de Antp con TFIIE\u03b2 usando BiFC (figura 1A) (Altamirano-Torres et al<\/em>., 2018).<\/p>\n

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Para responder la pregunta de \u00bfque\u0301 funcio\u0301n puede tener esta interaccio\u0301n en el desarrollo de la mosca y que\u0301 importancia tienen esos dos aminoa\u0301cidos en la he\u0301lice 2 de Antp?, realizamos el ana\u0301lisis mediante la generacio\u0301n de moscas transge\u0301nicas y cruzas gene\u0301ticas. Con las cruzas podemos dirigir\u00a0las protei\u0301nas de intere\u0301s a cualquier tejido de la mosca y observar el efecto analizando el fenotipo producido. La presencia de las homeoprotei\u0301nas en tejidos donde normalmente no se encuentran puede cambiar la identidad de manera drama\u0301tica, cambiando un segmento por otro, lo que se conoce como transformaciones homeo\u0301ticas.<\/span><\/p>\n

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Normalmente, Antp se encarga de formar patas en el to\u0301rax, pero cuando dirigimos esta protei\u0301na a las antenas, las transforma en patas, generando una mosca \u00a1con patas en la cabeza! (figura 1B). La transformacio\u0301n de antenas en patas es una funcio\u0301n homeo\u0301tica de Antp que utilizamos en el laboratorio para analizar su funcio\u0301n ecto\u0301pica y, adema\u0301s, definir la importancia de regiones proteicas, o como en este caso, la de los residuos 32 y 36 de la he\u0301lice 2 en la interaccio\u0301n Antp-TFIIE\u03b2 y en la transformacio\u0301n antena-pata.<\/p>\n

Con el uso de cruzas gene\u0301ticas expresamos Antp o la mutante doble (Antp\"\"<\/a>) junto con TFIIE\u03b2 de forma ecto\u0301pica, especi\u0301ficamente en las antenas de la mosca. La interaccio\u0301n con TFIIE\u03b2 causo\u0301 una completa transformacio\u0301n de la antena, con estructuras caracteri\u0301sticas de una pata de insecto como fe\u0301mur, tarso y un\u0303a (figura 1B). Sorprendentemente, cuando dirigimos a TFIIE\u03b2 y la doble mutante Antp\"\"<\/a> a la antena no ocurre la transformacio\u0301n antena-pata (figura 1C). Es importante mencionar que la expresio\u0301n de TFIIE\u03b2 por si\u0301 sola no tuvo ningu\u0301n efecto en la transformacio\u0301n de la antena (Altamirano-Torres et al<\/em>., 2018), por lo que estos resultados claramente muestran que la interaccio\u0301n de Antp con TFIIE\u03b2 es requerida para su funcio\u0301n en la formacio\u0301n de patas ecto\u0301picas en la antena, y que la mutacio\u0301n de u\u0301nicamente dos aminoa\u0301cidos son clave para el correcto funcionamiento de Antp en Drosophila<\/em>.<\/p>\n

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Figura 1. La interacci\u00f3n de Antp con TFIIE\u03b2 es necesaria para la transformaci\u00f3n de antenas en patas en D. melanogaster<\/em>. Las prote\u00ednas de interacci\u00f3n AntpHD y TFIIE\u03b2 se expresaron en la antena mediante cruzas gen\u00e9ticas. A)<\/em> Antp y TFIIE\u03b2 interact\u00faan a trav\u00e9s de dos amino\u00e1cidos en la h\u00e9lice 2 del HD de Antp. B)<\/em> Antena normal (WT) de Drosophila<\/em>. C)<\/em> La interacci\u00f3n AntpHD-TFIIE\u03b2 indujo la transformaci\u00f3n home\u00f3tica completa de la antena en una pata. D)<\/em> La coexpresi\u00f3n de la doble mutante AntpI32A-H36A y TFIIE\u03b2 disminuy\u00f3 dr\u00e1sticamente la transformaci\u00f3n home\u00f3tica de la antena, con s\u00f3lo un leve engrosamiento del tercer segmento. Los segmentos transformados se indican mediante l\u00edneas y leyendas en rojo (2, segundo segmento de la antena; 3, tercer segmento de la antena; Ar, arista).<\/p><\/div>\n

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Los resultados obtenidos concuerdan con los de otros laboratorios que han encontrado interacciones entre otros HD tambie\u0301n con TFIIE\u03b2, o con otros factores transcripcionales como Med19 (Boube et al<\/em>., 2014). Dado que los residuos 32 y 36 en la he\u0301lice 2 de Antp esta\u0301n altamente conservados, y fi\u0301sicamente expuestos en la cara opuesta a la unio\u0301n al DNA, e\u0301stos mismos podri\u0301an estar involucrados en la interaccio\u0301n de otras homeoprotei\u0301nas con TFIIE\u03b2. Tales interacciones muestran de forma muy clara la funcio\u0301n dual del HD para interactuar otras protei\u0301nas a trave\u0301s de la he\u0301lice 2, y unirse al DNA mediante la he\u0301lice 3.<\/p>\n<\/div>\n

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Nuestros resultados sugieren que la interaccio\u0301n de Antp con TFIIE\u03b2 contribuye a la regulacio\u0301n transcripcional que permite la actividad funcional de Antp, y surge la pregunta de co\u0301mo se lleva a cabo dicha regulacio\u0301n en conjunto con la maquinaria basal de transcripcio\u0301n. Sabemos que Antp se encarga de la formacio\u0301n de patas apagando genes de antena como Hth y Dll (Emerald et al<\/em>., 2003), asi\u0301 que la interaccio\u0301n de Antp con TFIIE\u03b2 podri\u0301a estar cooperando para el apagado de los genes de antena y el encendido de genes de pata (figura 2). Aunque es necesario llevar a\u00a0cabo ma\u0301s experimentos para definir con claridad el mecanismo molecular de accio\u0301n de esta interaccio\u0301n durante la transcripcio\u0301n ge\u0301nica, nuestros resultados sientan las bases para estudiar a la he\u0301lice 2 del HD como una regio\u0301n clave de interaccio\u0301n con otras protei\u0301nas.\u00a0<\/span><\/p>\n

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Figura 2. La interacci\u00f3n de Antp con TFIIE\u03b2 a trav\u00e9s de los aas 32 y 36 de la h\u00e9lice 2 regula transcripci\u00f3n g\u00e9nica. La h\u00e9lice 2 del HD de Antp interact\u00faa con TFIIE\u03b2 en la maquinaria basal de transcripci\u00f3n. Tal interacci\u00f3n podr\u00eda, en primer lugar, servir como puente entre el promotor y el potenciador \u201cenhancer\u201d tejido-espec\u00edfico a los que Antp se une. Una vez dada, la interacci\u00f3n podr\u00eda ser responsable de apagar a los genes de antena y encender los de pata para generar la formaci\u00f3n de los ap\u00e9ndices en la mosca.<\/p><\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n

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CONCLUSIONES<\/h4>\n
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En este trabajo determinamos que la interaccio\u0301n Antp-TFI- IE\u03b2 es necesaria para la actividad funcional de Antp en la formacio\u0301n ecto\u0301pica de patas en Drosophila<\/em>, y que esta funcio\u0301n depende u\u0301nicamente de dos aminoa\u0301cidos (32 y 36) en la he\u0301lice 2 del HD de Antp. En conjunto, nuestros resultados contribuyen al complejo y fascinante rompecabezas de la especificidad de los genes Hox en la ejecucio\u0301n del control gene\u0301tico del desarrollo en Drosophila<\/em>. Dada la alta conservacio\u0301n de las homeoprotei\u0301nas, el estudio de estas interacciones y su funcio\u0301n en Drosophila<\/em> pueden ser extrapolados al desarrollo embrionario de otros organismos, incluido el humano.<\/span><\/p>\n

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* Universidad Auto\u0301noma de Nuevo Leo\u0301n, San Nicola\u0301s de los Garza, Me\u0301xico.
\nContacto: diana.resendezpr@uanl.edu.mx<\/p>\n<\/div>\n

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REFERENCIAS<\/h4>\n
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Prince, F., et al<\/em>. (2008). The YPWM motif links Antennapedia to the basal transcriptional machinery. Development<\/em>. 135:1669-1679. https:\/\/doi.org\/10.1242\/dev.018028<\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n

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Claudia Altamirano-Torres* ORCID 0000-0001-5919-0660 Carolina Herna\u0301ndez-Bautista* ORCID 0000-0001-8576-4592 Diana Rese\u0301ndez-Pe\u0301rez*\u00a0ORCID 0000-0002-4709-7677 CIENCIA UANL \/ AN\u0303O 26, No.120, julio-agosto 2023 DOI: https:\/\/doi.org\/10.29105\/cienciauanl26.120-5 Descargar PDF RESUMEN Las homeoprotei\u0301nas dirigen el desarrollo embrionario de los organismos mediante la unio\u0301n del homeodominio al DNA y su interaccio\u0301n con otras protei\u0301nas. Antennapedia (Antp) se encarga de formar patas y alas en el to\u0301rax e interactu\u0301a […]<\/p>\n","protected":false},"author":4,"featured_media":12714,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"_monsterinsights_skip_tracking":false,"_monsterinsights_sitenote_active":false,"_monsterinsights_sitenote_note":"","_monsterinsights_sitenote_category":0,"footnotes":""},"categories":[27],"tags":[],"class_list":["post-12669","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-investigacion"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/12669","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/4"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=12669"}],"version-history":[{"count":5,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/12669\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":13094,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/12669\/revisions\/13094"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/media\/12714"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=12669"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=12669"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=12669"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}