{"id":10898,"date":"2021-03-04T10:40:38","date_gmt":"2021-03-04T16:40:38","guid":{"rendered":"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=10898"},"modified":"2021-11-25T15:46:25","modified_gmt":"2021-11-25T21:46:25","slug":"estrategia-para-mejorar-la-produccion-de-metabolitos-secundarios-en-plantas","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=10898","title":{"rendered":"ESTRATEGIA PARA MEJORAR LA PRODUCCI\u00d3N DE METABOLITOS SECUNDARIOS EN PLANTAS"},"content":{"rendered":"<p><a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/86241-scaled.jpg\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"wp-image-10899\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/86241-scaled.jpg\" alt=\"\" width=\"700\" height=\"490\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/86241-scaled.jpg 2560w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/86241-300x210.jpg 300w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/86241-1024x717.jpg 1024w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/86241-768x538.jpg 768w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/86241-1536x1075.jpg 1536w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/86241-2048x1434.jpg 2048w\" sizes=\"auto, (max-width: 700px) 100vw, 700px\" \/><\/a><\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 24\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p style=\"text-align: right;\">Soledad Garc\u00eda-Morales*, Janet Mar\u00eda Le\u00f3n-Morales*<\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 24\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p style=\"text-align: right;\">CIENCIA UANL \/ A\u00d1O 24, No.106, marzo-abril 2021<\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 24\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Los metabolitos secundarios son compuestos de bajo peso molecular que no tienen una funci\u00f3n reconocida en los procesos esenciales para la vida, pero son importantes para la sobrevivencia de las plantas que los producen debido a su participaci\u00f3n en las interacciones con el medio ambiente. Estos metabolitos son acumulados diferencialmente en los \u00f3rganos de la planta (hojas, ra\u00edces, flores, frutos, semillas o corteza), en diferentes etapas de crecimiento (geminaci\u00f3n, vegetativa, reproductiva y madurez) y bajo condiciones ambientales espec\u00edficas. Algunos metabolitos secundarios tienen un papel ecol\u00f3gico espec\u00edfico, como los pigmentos en flores y frutos que act\u00faan como se\u00f1ales visibles para atraer insectos y p\u00e1jaros para la polinizaci\u00f3n y dispersi\u00f3n de las semillas; otros le proporcionan soporte estructural a la planta o le brin- dan protecci\u00f3n contra la exposici\u00f3n directa a la radiaci\u00f3n UV y la fotooxidaci\u00f3n, representando una ventaja adaptativa de las plantas terrestres.<\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 24\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Otra funci\u00f3n importante de los metabolitos secundarios es su participaci\u00f3n como parte de la defensa qu\u00edmica de las plantas contra herb\u00edvoros, insectos, virus, hongos, bacterias y otras plantas. Muchos de estos compuestos son producidos de forma constitutiva, otros pueden requerir modificaci\u00f3n enzim\u00e1tica para su activaci\u00f3n, o su producci\u00f3n puede ser inducida en presencia de un pat\u00f3geno en espec\u00edfico (Wink, 2018).<\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 25\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<h4 style=\"text-align: center;\">ORIGEN BIOSINT\u00c9TICO, FUNCIONES Y ACTIVIDADES BIOL\u00d3GICAS<\/h4>\n<p><a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/lavender-lavandula-ipica-illustration-from-medical-botany-1836-scaled.jpg\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"wp-image-10900 aligncenter\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/lavender-lavandula-ipica-illustration-from-medical-botany-1836-scaled.jpg\" alt=\"\" width=\"450\" height=\"650\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/lavender-lavandula-ipica-illustration-from-medical-botany-1836-scaled.jpg 1772w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/lavender-lavandula-ipica-illustration-from-medical-botany-1836-208x300.jpg 208w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/lavender-lavandula-ipica-illustration-from-medical-botany-1836-709x1024.jpg 709w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/lavender-lavandula-ipica-illustration-from-medical-botany-1836-768x1110.jpg 768w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/lavender-lavandula-ipica-illustration-from-medical-botany-1836-1063x1536.jpg 1063w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/lavender-lavandula-ipica-illustration-from-medical-botany-1836-1417x2048.jpg 1417w\" sizes=\"auto, (max-width: 450px) 100vw, 450px\" \/><\/a><\/p>\n<\/div>\n<div class=\"page\" title=\"Page 25\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>La bios\u00edntesis de metabolitos secundarios involucra m\u00faltiples genes, enzimas y rutas, lo cual representa un costo energ\u00e9tico para las c\u00e9lulas vegetales, resaltando la importancia funcional de estos compuestos para las plantas. Los metabolitos secundarios presentan una gran diversidad estructural y se pueden clasificar de acuerdo a su origen biosint\u00e9tico en:<\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 25\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p><em>Terpenos<\/em>: son derivados de la uni\u00f3n de dos mol\u00e9culas precursoras de cinco carbonos (5 C), el dimetilalil pirofosfato y el isopentenil pirofosfato, y se dividen de acuerdo con el\u00a0<span style=\"font-size: 0.95em;\">n\u00famero de carbonos en mono-(10 C), di-(20 C), sesqui-(15 C), tri-(30 C) y tetra-terpenos (40 C). Los monoterpenos son componentes mayoritarios de los aceites esenciales, como el mentol en la menta (<em>Mentha spicata<\/em>) y el lavandulol en el aceite de lavanda (<em>Lavandula augustifolia<\/em>), este \u00faltimo usado com\u00fanmente en perfumes. En este grupo de compuestos tambi\u00e9n se encuentra el potente f\u00e1rmaco antimal\u00e1rico artemisina, un sesquiterpeno aislado de <em>Artemisia annua<\/em>. Los diterpenos se encuentran como componentes caracter\u00edsticos de las resinas, como el agente antimit\u00f3tico\u00a0<\/span><span style=\"font-size: 0.95em;\">paclitaxol, aislado de la corteza de \u00e1rboles del g\u00e9nero <em>Taxus spp<\/em>. y usado para el tratamiento del c\u00e1ncer de mama. La azadiractina es un triterpeno aislado de semillas del \u00e1rbol del neem (<em>Azadiracta indica<\/em>) con potente actividad antialimentaria, el cual es usado como componente activo de formulaciones insecticidas. En este grupo tambi\u00e9n se encuentran las saponinas, triterpenos glicosilados, con actividad antif\u00fangica reconocida (figura 1). Los carotenoides, que le confieren la coloraci\u00f3n amarilla-naranja a flores y frutos, son un ejemplo de tetraterpenos (Singh y Sharma, 2015).<\/span><\/p>\n<div id=\"attachment_10901\" style=\"width: 360px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura1.png\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" aria-describedby=\"caption-attachment-10901\" class=\"wp-image-10901\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura1.png\" alt=\"\" width=\"350\" height=\"412\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura1.png 489w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura1-255x300.png 255w\" sizes=\"auto, (max-width: 350px) 100vw, 350px\" \/><\/a><p id=\"caption-attachment-10901\" class=\"wp-caption-text\">Figura 1. Ejemplos de terpenos (cantalosaponina 1), alcaloides (vincristina) y flavonoides (florizina) producidos en plantas.<\/p><\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<div class=\"page\" title=\"Page 25\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p><em>Polic\u00e9tidos<\/em>: son resultado de la uni\u00f3n de unidades de acetato (2 C). La combinaci\u00f3n de la ruta del acetato y la ruta del \u00e1cido shiqu\u00edmico son responsables de la bios\u00edntesis de estructuras fen\u00f3licas (Yu y Jez, 2008). La hipericina, una naftodiantrona producida por la hierba de San Juan (<em>Hypericum perforatum<\/em>) destaca por su actividad antiviral (anti-VIH). Otros metabolitos sintetizados por esta v\u00eda son los urushioles, compuestos responsables de la dermatitis por contacto causada por varias especies del g\u00e9nero <em>Anacardiaceae<\/em>, as\u00ed como la hiedra venenosa y el roble venenoso.<\/p>\n<p>A pesar de que existen pocas mol\u00e9culas precursoras, la vasta cantidad de metabolitos secundarios se debe a que muchos son sintetizados por m\u00e1s de una v\u00eda y a que el esqueleto b\u00e1sico puede sufrir diferentes modificaciones, como la adici\u00f3n de carbohidratos. Un ejemplo son los canabinoides de <em>Cannabis sativa<\/em>, un grupo de compuestos terpenfen\u00f3licos, conteniendo una unidad de monoterpeno unido a un anillo fen\u00f3lico que proviene de la uni\u00f3n de unidades de acetato (2 C). El tetrahidrocanabinol alivia las na\u00faseas y el v\u00f3mito en pacientes bajo quimioterapia y en\u00a0<span style=\"font-size: 0.95em;\">el tratamiento de glaucoma y esclerosis m\u00faltiple (Goncalves <em>et al<\/em>., 2019).<\/span><\/p>\n<p><a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/robert-nelson-CDNBtuiQYE-unsplash-scaled.jpg\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"aligncenter wp-image-10902\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/robert-nelson-CDNBtuiQYE-unsplash-scaled.jpg\" alt=\"\" width=\"450\" height=\"674\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/robert-nelson-CDNBtuiQYE-unsplash-scaled.jpg 1709w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/robert-nelson-CDNBtuiQYE-unsplash-200x300.jpg 200w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/robert-nelson-CDNBtuiQYE-unsplash-683x1024.jpg 683w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/robert-nelson-CDNBtuiQYE-unsplash-768x1151.jpg 768w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/robert-nelson-CDNBtuiQYE-unsplash-1025x1536.jpg 1025w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/robert-nelson-CDNBtuiQYE-unsplash-1367x2048.jpg 1367w\" sizes=\"auto, (max-width: 450px) 100vw, 450px\" \/><\/a><\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<div class=\"page\" title=\"Page 26\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p><em>Fenilpropanoides<\/em>: provienen de la ruta del \u00e1cido shiqu\u00edmico, que provee una ruta alternativa a la del acetato para la s\u00edntesis de compuestos arom\u00e1ticos. Los amino\u00e1cidos fenilalanina y tirosina son la base de la unidad fenilpropano (6 C-3 C), precursora de este grupo, en el que se incluyen los \u00e1cidos fen\u00f3licos, lignanos y cumarinas; mientras que, en combinaci\u00f3n con la ruta del acetato, resulta en la bios\u00edntesis de flavonoides, estilbenos y flavanolignanos (Yu y Jez, 2008).<\/p>\n<p>Un ejemplo de este grupo son los galotaninos, pol\u00edmeros de \u00e1cido g\u00e1lico que le dan la astringencia a bebi<span style=\"font-size: 0.95em;\">das como el caf\u00e9, el t\u00e9 y el vino, y que han sido usados ampliamente en el proceso de curtido de pieles animales debido a su capacidad de formar complejos con las prote\u00ednas, aumentando la resistencia de la piel al calor y evitando su descomposici\u00f3n por el agua o microorganismos.<\/span><\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 26\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Las furanocumarinas son ampliamente distribuidas en las plantas y abundantes en las especies de las familias <em>Apiaceae<\/em> y <em>Rutaceae<\/em>. Para su bios\u00edntesis se incorporan carbonos derivados de una unidad de isopreno (5 C) al esqueleto b\u00e1sico de cumarina. Debido a su capacidad de absorber luz en la regi\u00f3n UV cercano, estos metabolitos han sido usados en la medicina para promover la pigmen<span style=\"font-size: 0.95em;\">taci\u00f3n de la piel y en el tratamiento de la psoriasis. Las furanocumarinas del perejil (xantotoxina, psoraleno, bergapteno y oxipeucedanina) presentan actividades nematicida, antif\u00fangica y alelop\u00e1tica (inhibe el crecimiento de otras plantas), siendo una fuente de compuestos bioactivos de inter\u00e9s para su aplicaci\u00f3n en la agricultura (Caboni <em>et al<\/em>., 2014).<\/span><\/p>\n<p><a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/coriander-coriandrum-sativum-illustration-from-medical-botany-1836-scaled.jpg\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"wp-image-10903 aligncenter\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/coriander-coriandrum-sativum-illustration-from-medical-botany-1836-scaled.jpg\" alt=\"\" width=\"400\" height=\"577\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/coriander-coriandrum-sativum-illustration-from-medical-botany-1836-scaled.jpg 1774w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/coriander-coriandrum-sativum-illustration-from-medical-botany-1836-208x300.jpg 208w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/coriander-coriandrum-sativum-illustration-from-medical-botany-1836-710x1024.jpg 710w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/coriander-coriandrum-sativum-illustration-from-medical-botany-1836-768x1108.jpg 768w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/coriander-coriandrum-sativum-illustration-from-medical-botany-1836-1064x1536.jpg 1064w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/coriander-coriandrum-sativum-illustration-from-medical-botany-1836-1419x2048.jpg 1419w\" sizes=\"auto, (max-width: 400px) 100vw, 400px\" \/><\/a><\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<div class=\"page\" title=\"Page 26\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Los flavonoides son una de las clases m\u00e1s grandes de compuestos fen\u00f3licos (figura 1). Los diferentes tipos de flavonoides realizan diversas funciones en la planta, incluida la pigmentaci\u00f3n, protecci\u00f3n contra la radiaci\u00f3n UV y de defensa. La quercetina y la luteolina son los principales flavonoides en frutos de pimiento\u00a0<span style=\"font-size: 0.95em;\">(<em>Capsicum annuum L.<\/em>), encontr\u00e1ndose en mayor cantidad en el pimiento rojo y contribuyen a la actividad antioxidante de los extractos.<\/span><\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 26\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p><em>Alcaloides<\/em>: son metabolitos que contienen en su estructura uno o m\u00e1s \u00e1tomos de nitr\u00f3geno b\u00e1sico proveniente de los amino\u00e1cidos o purinas. Se clasifican de acuerdo con el amino\u00e1cido que proporciona el nitr\u00f3geno y la porci\u00f3n fundamental del esqueleto. Sin embargo, en algunos alcaloides tambi\u00e9n se incorporan mol\u00e9culas precursoras de los grupos anteriores (acetato, isopreno y fenilpropano).<\/p>\n<p>En las plantas, los alcaloides sirven como agentes antiherbivor\u00eda, debido a que muchos de ellos tienen un sabor astringente. Por otro lado, en mam\u00edferos exhiben diferentes efectos fisiol\u00f3gicos potentes, y han sido usados por el humano en ritos y en la medicina tradicional. Ejemplos de alcaloides comunes incluyen la cafe\u00edna, la quinina y la nicotina; mientras que dentro de los alcaloides conocidos como narc\u00f3ticos o estimulantes del sistema nervioso central se encuentran la coca\u00edna, la morfina y la estricnina.<\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 26\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Los metabolitos de este grupo tambi\u00e9n destacan por sus diversas actividades farmacol\u00f3gicas, como la camptotecina, un alcaloide quinol\u00ednico aislado de la corteza del \u00e1rbol de la alegr\u00eda (<em>Camptotheca accuminata<\/em>), cuyo derivado es el principio activo de un f\u00e1rmaco para el tratamiento del c\u00e1ncer de ovario. Otros ejemplos exitosos son la vinblastina y la vincristina, alcaloides ind\u00f3licos de la vinca (<em>Catharanthus roseus<\/em>) usados en el tratamiento de linfomas y leucemia infantil aguda, res<span style=\"font-size: 0.95em;\">pectivamente (figura 1). El alcaloide papaverina, obtenido del l\u00e1tex de la amapola (<em>Papaver somniferum<\/em>), se destaca por su efecto vasodilatador y es usado de forma oral para el tratamiento de la disfunci\u00f3n er\u00e9ctil. Por \u00faltimo, dentro de los alcaloides isoquinol\u00ednicos, la berberina destaca por su actividad antibacteriana y ha sido aislada de varias especies vegetales (Kutchan, 1995).<\/span><\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 26\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<h4 style=\"text-align: left;\">ELICITORES PARA INDUCIR LA BIOS\u00cdNTESIS DE METABOLITOS SECUNDARIOS<\/h4>\n<div class=\"page\" title=\"Page 26\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Las plantas producen una gran diversidad de metabolitos secundarios (m\u00e1s de 200,000 conocidos actualmente), tambi\u00e9n denominados productos naturales, los cuales son una fuente importante de f\u00e1rmacos, aditivos alimenticios (saborizantes y pigmentos) y productos agroindustriales. Dentro de las limitantes para el aprovechamiento de estos recursos est\u00e1n la poca disponibilidad de material vegetal de forma silvestre, que su producci\u00f3n en las plantas no es constante a lo largo de su ciclo de vida y que su bios\u00edntesis tambi\u00e9n puede variar dependiendo de las condiciones ambientales en las que crezca la planta. Por lo que se han desarrollado diferentes estrategias como la s\u00edntesis qu\u00edmica, el cultivo de tejidos vegetales (bajo condiciones controladas), el cultivo hidrop\u00f3nico (soluci\u00f3n nutritiva sin suelo), el\u00a0<span style=\"font-size: 0.95em;\">uso de elicitores o la combinaci\u00f3n de algunas de estas t\u00e9cnicas para mejorar su producci\u00f3n.<\/span><\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 26\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Los elicitores son compuestos de diferentes fuentes, que en peque\u00f1as cantidades pueden inducir cambios fisiol\u00f3gicos en un organismo vivo, y se clasifican en bi\u00f3ticos y abi\u00f3ticos. Los elicitores bi\u00f3ticos incluyen componentes o partes de hongos, bacterias o herb\u00edvoros; mientras que los elicitores abi\u00f3ticos se agrupan en factores f\u00edsicos (luz, sequ\u00eda, salinidad, estr\u00e9s osm\u00f3tico y t\u00e9rmico), qu\u00edmicos (compuestos inorg\u00e1nicos o iones met\u00e1licos) y hormonales (Isah, 2019). En las plantas, los elicitores tambi\u00e9n pueden inducir la bios\u00edntesis o acumulaci\u00f3n de metabolitos secundarios que tienen un papel importante en la adaptaci\u00f3n de las plantas a diferentes condiciones de estr\u00e9s. En la tabla I se muestran algunos ejemplos de elicitores usados com\u00fanmente para inducir la s\u00edntesis de metabolitos secundarios en plantas.<\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 26\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>En los \u00faltimos a\u00f1os, la elicitaci\u00f3n ha sido una estrategia biotecnol\u00f3gica ampliamente usada para inducir la bios\u00edntesis de compuestos bioactivos en sistemas de cultivo<em> in vitro<\/em> de c\u00e9lulas, \u00f3rganos y plantas. Los estudios se han enfocado en analizar el tipo de elicitor, la dosis y la frecuencia de aplicaci\u00f3n para inducir v\u00edas metab\u00f3licas espec\u00edficas que dan como resultado la producci\u00f3n de los metabolitos secundarios de inter\u00e9s. Diferentes investigaciones en plantas cultivadas indican que el tiempo de exposici\u00f3n, la variedad vegetal, la edad, la fertilizaci\u00f3n y la etapa del cultivo tambi\u00e9n son factores importantes que influyen en la producci\u00f3n exitosa de biomasa y la acumulaci\u00f3n de metabolitos secundarios.<\/p>\n<div id=\"attachment_10904\" style=\"width: 1176px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla1.png\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" aria-describedby=\"caption-attachment-10904\" class=\"wp-image-10904 size-full\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla1.png\" alt=\"\" width=\"1166\" height=\"283\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla1.png 1166w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla1-300x73.png 300w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla1-1024x249.png 1024w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla1-768x186.png 768w\" sizes=\"auto, (max-width: 1166px) 100vw, 1166px\" \/><\/a><p id=\"caption-attachment-10904\" class=\"wp-caption-text\">Tabla I. Lista de los diferentes tipos de elicitores de defensa en plantas.<\/p><\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<div class=\"page\" title=\"Page 27\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<h4>ELEMENTOS BEN\u00c9FICOS COMO ELICITORES PARA INDUCIR LA BIOS\u00cdNTESIS DE METABOLITOS SECUNDARIOS<\/h4>\n<div class=\"page\" title=\"Page 27\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Los elementos ben\u00e9ficos no son esenciales para que las plantas puedan completar su ciclo de vida, pero pueden promover el crecimiento e incrementar la resistencia de las plantas a diferentes tipos de estr\u00e9s, incluyendo la inducci\u00f3n del metabolismo secundario (Vatansever <em>et al.<\/em>, 2017). En esta tem\u00e1tica, actualmente se est\u00e1n evaluando el selenio (Se), el vanadio (V), el cerio (Ce) y el silicio (Si) como elicitores qu\u00edmicos para incrementar la bios\u00edntesis y acumulaci\u00f3n de compuestos fen\u00f3licos y furanocumarinas en cultivos hort\u00edcolas y plantas medicinales.<\/p>\n<p>Mediante el uso de sistemas hidrop\u00f3nicos, se est\u00e1n evaluando diferentes concentraciones de Se y V sobre el crecimiento de perejil, as\u00ed como diferentes tiempos de exposici\u00f3n para incrementar la producci\u00f3n de psoraleno (furanocumarina) y evaluar su actividad antimicrobiana contra diferentes fitopat\u00f3genos (figura 2).<\/p>\n<div id=\"attachment_10905\" style=\"width: 460px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura2-1.png\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" aria-describedby=\"caption-attachment-10905\" class=\"wp-image-10905\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura2-1.png\" alt=\"\" width=\"450\" height=\"184\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura2-1.png 660w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura2-1-300x123.png 300w\" sizes=\"auto, (max-width: 450px) 100vw, 450px\" \/><\/a><p id=\"caption-attachment-10905\" class=\"wp-caption-text\">Figura 2. Uso de selenio (Se) y vanadio (V) para incrementar la bios\u00edntesis de furanocumarinas (psoraleno) en perejil.<\/p><\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<div class=\"page\" title=\"Page 27\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>En pimiento, tomate y cal\u00e9ndula crecidas en sustrato bajo condiciones de invernadero, se est\u00e1n estudiando diferentes concentraciones de Se, V, Ce e I, tiempo de exposici\u00f3n y etapas de cultivo para aumentar la bios\u00edntesis de flavonoides como una estrategia para producir alimentos nutrac\u00e9uticos con mayor contenido de compuestos antioxidantes (figura 3).<\/p>\n<div id=\"attachment_10906\" style=\"width: 510px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura3.png\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" aria-describedby=\"caption-attachment-10906\" class=\"wp-image-10906\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura3.png\" alt=\"\" width=\"500\" height=\"186\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura3.png 660w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Figura3-300x111.png 300w\" sizes=\"auto, (max-width: 500px) 100vw, 500px\" \/><\/a><p id=\"caption-attachment-10906\" class=\"wp-caption-text\">Figura 3. Los elementos ben\u00e9ficos como elicitores para incrementar la bios\u00edntesis de flavonoides (quercetina y apigenina) en pimiento y cal\u00e9ndula.<\/p><\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<div class=\"page\" title=\"Page 27\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>El contenido de compuestos fen\u00f3licos (incluyendo flavonoides) increment\u00f3 en hojas de pimiento al aplicar V (153-510 mg L-1) y Se (397-1589 mg L-1) semanalmente a las ra\u00edces. Este efecto positivo fue dependiente de la concentraci\u00f3n y correspondi\u00f3 con un incremento\u00a0<span style=\"font-size: 0.95em;\">en el crecimiento de las pl\u00e1ntulas (Salda\u00f1a-S\u00e1nchez <\/span><em style=\"font-size: 0.95em;\">et al<\/em><span style=\"font-size: 0.95em;\">., 2019). El Si tambi\u00e9n estimula la acumulaci\u00f3n de compuestos fen\u00f3licos en las ra\u00edces de pl\u00e1ntulas de tomate, dependiendo del cultivar (Shi <\/span><em style=\"font-size: 0.95em;\">et al<\/em><span style=\"font-size: 0.95em;\">., 2014). Estos metabolitos secundarios forman parte de la defensa antioxidante de las plantas, ayudando a contrarrestar los efectos del estr\u00e9s oxidativo y su acumulaci\u00f3n es fuertemente influenciada por las condiciones medioambientales.<\/span><\/p>\n<\/div>\n<div class=\"column\">\n<div class=\"page\" title=\"Page 27\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>El efecto inductor del metabolismo secundario de estos elementos ben\u00e9ficos no s\u00f3lo se observa en los \u00f3rganos vegetativos (hojas, tallos y ra\u00edces), sino tambi\u00e9n en frutos, in<span style=\"font-size: 0.95em;\">crementando su valor nutritivo. En plantas de tomate enriquecidas con Se se observ\u00f3 un aumento el contenido de licopeno (0.5 mg Se L-1) y quercetina (1 mg Se L-1) en frutos, induciendo dos rutas metab\u00f3licas diferentes, dependiendo de la concentraci\u00f3n (Pezzarossa <em>et al<\/em>., 2013). En esta misma especie, el Ce (62.5 mg <a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/CeO2.png\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" class=\"alignnone wp-image-10907\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/CeO2.png\" alt=\"\" width=\"40\" height=\"24\" \/><\/a>\u00a0kg-1 suelo) afect\u00f3 negativamente el contenido de licopeno en frutos, con una disminuci\u00f3n de hasta 92% con respecto al control (Barrios <em>et al<\/em>., 2017). Resaltando la importancia de este tipo de estudios para establecer las concentraciones, tipo de aplicaci\u00f3n y tiempo de exposici\u00f3n adecuadas para cada especie (tabla II).<\/span><\/p>\n<div id=\"attachment_10908\" style=\"width: 1160px\" class=\"wp-caption aligncenter\"><a href=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla2.png\"><img loading=\"lazy\" decoding=\"async\" aria-describedby=\"caption-attachment-10908\" class=\"wp-image-10908 size-full\" src=\"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla2.png\" alt=\"\" width=\"1150\" height=\"595\" srcset=\"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla2.png 1150w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla2-300x155.png 300w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla2-1024x530.png 1024w, https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/wp-content\/uploads\/2021\/03\/Tabla2-768x397.png 768w\" sizes=\"auto, (max-width: 1150px) 100vw, 1150px\" \/><\/a><p id=\"caption-attachment-10908\" class=\"wp-caption-text\">Tabla II. Efecto de los elementos ben\u00e9ficos en la producci\u00f3n de metabolitos secundarios en plantas.<\/p><\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<div class=\"page\" title=\"Page 28\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Adem\u00e1s de los compuestos fen\u00f3licos, estos elementos ben\u00e9ficos inducen otras v\u00edas metab\u00f3licas, incluyendo metabolitos secundarios caracter\u00edsticos de algunos g\u00e9neros o familias de plantas, como los tanshinones (diterpenos) en el g\u00e9nero Salvia y glucosinolatos en la familia Brassicacea (Schiavon <em>et al<\/em>., 2016; Zhou <em>et al<\/em>., 2011). Estos metabolitos secundarios tienen importantes actividades farmacol\u00f3gicas reportadas, como actividad anticancer\u00edgena, y se han estudiado sus diferentes mecanismos moleculares y celulares. Por lo que la estrategia de elicitaci\u00f3n con elementos ben\u00e9ficos es una alternativa importante para incrementar la producci\u00f3n de estos compuestos de inter\u00e9s farmacol\u00f3gico (tabla II).<\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 28\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<h4>CONCLUSI\u00d3N<\/h4>\n<div class=\"page\" title=\"Page 28\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Los metabolitos secundarios forman parte de la defensa qu\u00edmica de las plantas y representan una ventaja adaptativa al medio ambiente en que crecen. Por lo que su producci\u00f3n no es constitutiva durante todo su ciclo de vida y puede ser inducido en respuesta a diferentes tipos de estr\u00e9s bi\u00f3tico o abi\u00f3tico. Debido a las diferentes actividades farmacol\u00f3gicas de estos compuestos y beneficios para el ser humano, hay inter\u00e9s en optimizar la producci\u00f3n de estos metabolitos en plantas o cultivos de c\u00e9lulas y \u00f3rganos. Una estrategia que ha resultado efectiva es el uso de elicitores, entre ellos los elementos ben\u00e9ficos como el La, Se, Si y V, los cuales tienen un efecto positivo en el crecimiento y desarrollo de las plantas, aunque tambi\u00e9n han sido empleados para inducir varias v\u00edas metab\u00f3licas e incrementar la producci\u00f3n de metabolitos secundarios\u00a0<span style=\"font-size: 0.95em;\">de inter\u00e9s. Sin embargo, es necesario evaluar en cada especie la concentraci\u00f3n del elemento ben\u00e9fico, el tipo de aplicaci\u00f3n y el tiempo de exposici\u00f3n necesarios para obtener los mejores rendimientos.<\/span><\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 28\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<h4>AGRADECIMIENTOS<\/h4>\n<div class=\"page\" title=\"Page 28\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Agradecemos las facilidades otorgadas por el Laboratorio Nacional PlanTECC (n\u00famero de proyecto 293362).<\/p>\n<\/div>\n<div class=\"page\" title=\"Page 24\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>&nbsp;<\/p>\n<p style=\"text-align: right;\">* Conacyt-Centro de Investigaci\u00f3n y Asistencia en Tecnolog\u00eda<br \/>\ny Dise\u00f1o del Estado de Jalisco, A.C.<br \/>\nContacto: smorales@ciatej.mx, jleon@ciatej.mx<\/p>\n<div class=\"page\" title=\"Page 28\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<h4><\/h4>\n<h4>REFERENCIAS<\/h4>\n<div class=\"page\" title=\"Page 28\">\n<div class=\"section\">\n<div class=\"layoutArea\">\n<div class=\"column\">\n<p>Barrios, A.C., Medina-Velo, I.A., Zuverza-Mena, N., <em>et al<\/em>. (2017). Nutritional quality assessment of tomato fruits after exposure to uncoated and citric acid coated cerium oxide nanoparticles, bulk cerium oxide, cerium acetate and citric acid. <em>Plant Physiology and Biochemistry<\/em>. 110:100-107.<br \/>\nCaboni, P., Saba, M., Oplos, C., <em>et al<\/em>. (2014). Nematicidal activity of furanocoumarins from parsley against <em>Meloidogyne<\/em> spp. <em>Pest Management<\/em> Science. 71(8):1099-1105.<br \/>\n<span style=\"font-size: 0.9em;\">Goncalves, J., Rosado, T., Soares, S., <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">et al<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. (2019). Cannabis and its secondary metabolites: Their use as therapeutic drugs, toxicological aspects, and analytical determination. <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">Medicines (Basel)<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. 6(1):31-77.<br \/>\n<\/span><span style=\"font-size: 0.9em;\">Isah, T. (2019). Stress and defense responses in plant secondary metabolites production. <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">Biological Research<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. 52: 39-63.<br \/>\n<\/span><span style=\"font-size: 0.9em;\">Kutchan, T.M. (1995). Alkaloid biosynthesis -The basis for metabolic engineering of medicinal plants. <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">The Plant Cell<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. 7:1059-1070.<br \/>\n<\/span><span style=\"font-size: 0.9em;\">Pezzarossa, B., Rosellini, I., Malorgio, F., <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">et al<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. (2013). Effects of selenium enrichment of tomato plants on ripe\u00a0<\/span><span style=\"font-size: 0.95em;\">fruit metabolism and composition. <em>Acta Horticulturae<\/em>. 1012:247-251.<\/span><span style=\"font-size: 0.9em;\">Salda\u00f1a-S\u00e1nchez, W.D., Le\u00f3n-Morales, J.M., L\u00f3pez-Bibiano, Y., <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">et al<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. (2019). Effect of V, Se, and Ce on growth, photosynthetic pigments, and total phenol content of tomato and pepper seedlings. <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">Journal of Soil Science and Plant Nutrition<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. 19:678-688.<br \/>\n<\/span><span style=\"font-size: 0.9em;\">Schiavon, M., Berto, C., Malagoli, M., <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">et al<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. (2016). Selenium biofortification in radish enhances nutritional quality via accumulation of methyl-selenocysteine and promotion of transcripts and metabolites related to glucosinolates, phenolics, and amino acids. <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">Frontiers in Plant Science<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. 7:1371-1388.<br \/>\n<\/span><span style=\"font-size: 0.9em;\">Shi, Y., Zhang, Y., Yao, H., <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">et al.<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\"> (2014). Silicon improves seed germination and alleviates oxidative stress of bud seedlings in tomato under water deficit stress. <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">Plant Physiology and Biochemestry.<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\"> 78:27-36.<br \/>\n<\/span><span style=\"font-size: 0.9em;\">Singh, B., y Sharma, R.A. (2015). Plant terpenes: defense responses, phylogenetic analysis, regulation and clinical applications. <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">3 Biotech<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. 5(2):129-151.<br \/>\n<\/span><span style=\"font-size: 0.9em;\">Vatansever, R., Ilker Ozygit, I., y Filiz, E. (2017). Essential and beneficial trace elements in plants, and their transport in roots: a review. <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">Applied Biochemistry and Biotechnology<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. 181:464-482.<br \/>\n<\/span><span style=\"font-size: 0.9em;\">Wink, M. (2018). Plant secondary metabolites modulate insect behavior-steps toward addiction? <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">Frontiers in Physiology<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. 9:364-372.<br \/>\n<\/span><span style=\"font-size: 0.9em;\">Yu, O., y Jez, J.M. (2008). Nature\u2019s assembly line: biosynthesis of simple phenylpropanoids and polyketides. <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">The Plant Journal<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. 54:750-762.<br \/>\n<\/span><span style=\"font-size: 0.9em;\">Zhou, J., Guo, L., Zhang, J., <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">et al<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\">. (2011). Effects of LaCl3 on photosynthesis and the accumulation of tanshinones and salvianolic acids in <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">Salvia miltiorrhiza<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\"> seedlings. <\/span><em style=\"font-size: 0.9em;\">Journal of Rare Earths.<\/em><span style=\"font-size: 0.9em;\"> 29(5):494-498.<\/span><\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Soledad Garc\u00eda-Morales*, Janet Mar\u00eda Le\u00f3n-Morales* CIENCIA UANL \/ A\u00d1O 24, No.106, marzo-abril 2021 Los metabolitos secundarios son compuestos de bajo peso molecular que no tienen una funci\u00f3n reconocida en los procesos esenciales para la vida, pero son importantes para la sobrevivencia de las plantas que los producen debido a su participaci\u00f3n en las interacciones con el medio ambiente. 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