{"id":10883,"date":"2021-03-04T08:45:39","date_gmt":"2021-03-04T14:45:39","guid":{"rendered":"http:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=10883"},"modified":"2021-11-25T15:46:25","modified_gmt":"2021-11-25T21:46:25","slug":"ectomicorrizas-su-papel-potencial-en-la-mitigacion-del-cambio-climatico","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/?p=10883","title":{"rendered":"ECTOMICORRIZAS, SU PAPEL POTENCIAL EN LA MITIGACI\u00d3N DEL CAMBIO CLIM\u00c1TICO"},"content":{"rendered":"
\r\n\"\"<\/a>Griselda Ch\u00e1vez-Aguilar*, Marl\u00edn P\u00e9rez-Su\u00e1rez * * ,\r\nCristina Burrola-Aguilar**<\/pre>\n
CIENCIA UANL \/ A\u00d1O 24, No.106, marzo-abril 2021<\/a><\/p>\n
La concentraci\u00f3n atmosf\u00e9rica de di\u00f3xido de carbono (\"\"<\/a>) se ha elevado 32% (406 ppm) desde la \u00e9poca preindustrial (278 ppm) a la actualidad, esto ha causado un calentamiento global de aproximadamente 1.2\u00b0C, y existe la probabilidad de que dicho incremento llegue a 1.5\u00b0C entre 2030 y 2052, de continuar aumentando la temperatura al ritmo actual (IPCC, 2019). Lo anterior puede generar cambios no s\u00f3lo en la cantidad de precipitaci\u00f3n, sino en la frecuencia de las lluvias y de eventos extremos como huracanes, ciclones, sequ\u00edas extremas y heladas severas, lo que pudiera afectar la estructura y funcionamiento de los ecosistemas terrestres (Stuart y Plett, 2020). Por ello, la mitigaci\u00f3n del cambio clim\u00e1tico es prioridad en las agendas de investigaci\u00f3n y pol\u00edticas ambientales, cuyo objetivo es reducir las concentraciones atmosf\u00e9ricas de \"\"<\/a>. Una de las principales estrategias de mitigaci\u00f3n es la captura y fijaci\u00f3n de \"\"<\/a>\u00a0en la biomasa a\u00e9rea y de ra\u00edces (resultado de la fotos\u00edntesis), esperando que esto redunde en el incremento de los reservorios de carbono (C) en los suelos, donde puede ser almacenado por periodos de tiempo m\u00e1s prolongados (mayor estabilidad) que en la atm\u00f3sfera y tejido vegetal.<\/p>\n
Los microorganismos del suelo, en particular, pueden participar activamente tanto en el secuestro como en la fijaci\u00f3n de C en el suelo. En este sentido, las ectomicorrizas (ECM, asociaciones entre los hongos y las ra\u00edces de las plantas), son reconocidas como una v\u00eda importante de transferencia y acumulaci\u00f3n de C en el suelo, con gran potencial en la mitigaci\u00f3n del \"\"<\/a>\u00a0atmosf\u00e9rico; m\u00e1s a\u00fan en aquellas zonas degradadas o reforestadas donde las ECM promueven el establecimiento y crecimiento de individuos arb\u00f3reos. Muchos de \u00e9stos, al presentar cuerpos fruct\u00edferos comestibles, incrementan no s\u00f3lo la productividad forestal y los almacenes de C, sino que brindan el beneficio sociocultural de la relaci\u00f3n biol\u00f3gica ra\u00edz-hongo (Rojas-Alvarado y Doss, 2014; Garibay-Orijel et al<\/em>., 2020). Se estima que 30% de la reducci\u00f3n de las emisiones de \"\"<\/a> podr\u00eda lograrse si se evitara la deforestaci\u00f3n y degradaci\u00f3n y se alcanzara la recuperaci\u00f3n de las \u00e1reas forestales. No obstante que el conocimiento sobre algunos aspectos de las ECM en los ecosistemas forestales es limitado, particularmente en lo referente al nivel de especificidad con su hospedero, la identificaci\u00f3n de las formas f\u00fangicas y su papel en los procesos del ciclo del C es esencial. Por lo tanto, en este documento se presenta una breve rese\u00f1a sobre la informaci\u00f3n reportada en torno al ciclo del C y c\u00f3mo el uso de las ECM del suelo presenta un gran potencial en la mitigaci\u00f3n del cambio clim\u00e1tico.<\/p>\n
\"\"
\n<\/a><\/h4>\n
\u00bfQU\u00c9 SON LAS ECTOMICORRIZAS?<\/h4>\n
Las micorrizas, del griego myco<\/em> (hongo) y rhiza<\/em> (ra\u00edz), hacen referencia a la simbiosis entre un hongo y la ra\u00edz de una planta. En esta simbiosis, la planta aut\u00f3trofa (la que produce su propio alimento) se beneficia del hongo simbionte incrementando sus nutrimentos y agua, as\u00ed como de la protecci\u00f3n contra pat\u00f3genos. Por su parte, el hongo heter\u00f3trofo (que no produce su propio alimento) recibe de la planta parte del C fijado a trav\u00e9s de la fotos\u00edntesis (entre 5 y 30%), el cual es canalizado por el hongo hacia la formaci\u00f3n de estructuras propias de la simbiosis. Las ECM (extracelulares), junto con las endomicorrizas (intracelulares), son reconocidas entre los tipos de micorrizas m\u00e1s abundantes, est\u00e1n formadas principalmente por hongos basidiomicetos y ascomicetos microsc\u00f3picos (Read y P\u00e9rez-Moreno, 2003).<\/p>\n
Las hifas de las ECM establecen una relaci\u00f3n extracelular con las c\u00e9lulas de las ra\u00edces de arbustos y \u00e1rboles, por lo que inducen cambios sutiles en la morfog\u00e9nesis de las c\u00e9lulas epid\u00e9rmicas o corticales, como la p\u00e9rdida de pelos absorbentes y la ramificaci\u00f3n y acortamiento de la zona apical de la ra\u00edz. Las principales estructuras que conforman las ECM son: (1) ra\u00edces modificadas (tejidos vegetales y f\u00fangicos) (figura 1); (2) estructuras f\u00fangicas reproductivas (cuerpo fruct\u00edfero conspicuo; figura 2A<\/em> y B<\/em>), valoradas en muchos casos por ser parte de la alimentaci\u00f3n del ser humano (figura 2B<\/em>); (3) el micelio externo o extramatrical (figura 3A<\/em> y B<\/em>), el cual est\u00e1 compuesto de hifas absorbentes y cordones miceliales y rizomorfos que se desarrollan en el suelo circundante a las ra\u00edces (Ekblad et al<\/em>., 2013) y (4) la red de Hartig (figura 4A<\/em> y B<\/em>), formada a partir del micelio alrededor de las ra\u00edces laterales cortas de la planta hospedera.<\/p>\n
La red de Hartig act\u00faa como una barrera mec\u00e1nica que incrementa la resistencia de la planta a enfermedades, es tambi\u00e9n la interfase a trav\u00e9s de la cual los nutrimentos son transportados del hongo a la ra\u00edz de la planta involucrada en la ECM, por lo que esta red es particularmente importante en el funcionamiento de la simbiosis (Read y P\u00e9rez-Moreno, 2003). Por su parte, el micelio extramatrical es una extensi\u00f3n de la ra\u00edz que funciona
\ncomo prop\u00e1gulo f\u00fangico que se extiende para la exploraci\u00f3n del suelo y como medio de transporte para nutrimentos y agua del suelo hacia la red de Hartig (Garibay-Orijel et al<\/em>., 2013).<\/p>\n
\"\"<\/a>
Figura 1. Morfotipos de una ra\u00edz micorrizada, donde se observan las hifas (A<\/em>) que forman un micelio algodonoso y los rizomorfos (B<\/em>) que incrementan la superficie de contacto de las ra\u00edces.<\/p><\/div>\n
\"\"<\/a>
Figura 2. Cuerpo fruct\u00edfero de hongos ECM: Russula sp<\/em>. (A<\/em>) y Boletus edulis<\/em> (comestible, B<\/em>).<\/p><\/div>\n
\"\"<\/a>
Figura 3. Micelio externo propagado por el suelo (varios metros) en b\u00fasqueda de nutrimentos y agua (A<\/em>); micelio propagado en la hojarasca de un bosque de Pinus sp<\/em>., que rodea a un hongo ectomicorriz\u00f3geno (B<\/em>).<\/p><\/div>\n
\"\"<\/a>
Figura 4. Corte longitudinal de una ra\u00edz ectomicorriz\u00f3gena, donde se observa el manto interno (A<\/em>) y la red de Hartig (B<\/em>). Ambas estructuras son cr\u00edticas para el funcionamiento de la asociaci\u00f3n ectomicorr\u00edzica.<\/p><\/div>\n
Las ECM se encuentran en m\u00e1s de 90% de las especies de \u00e1rboles presentes en bosques templados (Read y P\u00e9rez-Moreno, 2003). Sin embargo, el conocimiento sobre la diversidad y funci\u00f3n de estas asociaciones es limitado tanto en M\u00e9xico como en el resto del mundo. En 2013, Garibay-Orijel et al., por ejemplo, identificaron 20 morfotipos ectomicorriz\u00f3genos que no hab\u00edan sido registrados previamente en bosque de Pinus montezumae del centro de M\u00e9xico. Esto pone de manifiesto la gran cantidad de especies de hongos ectomicorriz\u00f3genos desconocidos a la fecha, as\u00ed como la necesidad de actualizar constantemente la identidad y n\u00famero de especies presentes en estas asociaciones para dar paso al estudio de sus funciones. Con relaci\u00f3n al ciclo del C en los bosques templados, en particular, se requiere conocer la din\u00e1mica, estabilidad y balance de C en suelos, aunado al papel de las ECM en la reforestaci\u00f3n y recuperaci\u00f3n de \u00e1reas forestales a trav\u00e9s de su papel en el incremento de la biomasa vegetal y la transferencia e incorporaci\u00f3n de C al suelo (v\u00eda hojarasca), ambos procesos importantes en la mitigaci\u00f3n del cambio clim\u00e1tico.<\/p>\n
ECTOMICORRIZAS, SU PAPEL EN LA MITIGACI\u00d3N DEL CAMBIO CLIM\u00c1TICO<\/h4>\n
En los ecosistemas terrestres, el contenido de C org\u00e1nico en los suelos es dos a tres veces mayor que el que se encuentra en el tejido de plantas y \u00e1rboles por arriba del suelo. Las dos principales v\u00edas reconocidas de incorporaci\u00f3n de este C en los suelos han sido la descomposici\u00f3n de restos org\u00e1nicos provenientes de la parte a\u00e9rea (hojas, ramas, flores, frutos) y subterr\u00e1nea (ra\u00edces, microorganismos), y la rizodepositaci\u00f3n, es decir, el dep\u00f3sito de compuestos de C (carbohidratos polim\u00e9ricos y enzimas) que son secretados por las ra\u00edces de las plantas. Sin embargo, actualmente se han reconocido las asociaciones ECM como una tercera v\u00eda de incorporaci\u00f3n de C org\u00e1nico al suelo (Deckmyn et al<\/em>., 2014).<\/p>\n
Las asociaciones ECM promueven la entrada de C a los ecosistemas terrestres a trav\u00e9s del incremento de la productividad primaria que involucra mayor captura de C-\"\"<\/a> atmosf\u00e9rico (retroalimentaci\u00f3n indirecta del cambio clim\u00e1tico; figura 5), coadyuvando a la planta en la mayor adquisici\u00f3n de nutrimentos y agua (Averill et al.<\/em>, 2014). Parte del C fijado a trav\u00e9s de la vegetaci\u00f3n es almacenado tanto en la biomasa a\u00e9rea como en la subterr\u00e1nea (sistema radical). As\u00ed, el incremento de la producci\u00f3n y acumulaci\u00f3n de biomasa en las estructuras vegetales (hojas, ramas, frutos, flores, ra\u00edces, etc.) influyen directamente en la cantidad del contenido de C en el suelo y que se incorporan a \u00e9ste una vez que dichas estructuras han cumplido con su ciclo de vida (residuos vegetales, mantillo o necromasa).<\/p>\n
La velocidad de incorporaci\u00f3n de C a trav\u00e9s de esta v\u00eda depende directamente de la cantidad de necromasa acumulada en el piso forestal, de su calidad (cantidad de nutrientes y facilidad de descomposici\u00f3n) y de las condiciones de temperatura y humedad predominantes en el sitio. Sin embargo, un nuevo paradigma plantea que las ECM podr\u00edan incrementar la escasez de nutrimentos, particularmente nitr\u00f3geno (N), en lugar de aliviar sus limitaciones, mediante la disminuci\u00f3n del suplemento de N hacia los \u00e1rboles cuando \u00e9ste escasea (Agren et al<\/em>., 2019). Lo anterior podr\u00eda tener efectos contrarios en la productividad primaria de los ecosistemas, aunado al efecto del retraso en la actividad de los descomponedores por la competencia potencial entre las ECM y otros microrganismos por el N disponible (Averill et al<\/em>., 2014). Incluso dependiendo del tipo de suelo, la disponibilidad de N y de la especie vegetal, los hongos ectomicorriz\u00f3genos podr\u00edan pasar de ser ben\u00e9ficos para la planta a actuar como par\u00e1sitos (Hoeksema et al<\/em>., 2010; Agren et al<\/em>., 2019).<\/p>\n
\"\"<\/a><\/p>\n
El micelio extramatrical es particularmente din\u00e1mico dentro del ciclo del C, report\u00e1ndose diversos mecanismos potenciales sobre su influencia en la entrada, acumulaci\u00f3n y din\u00e1mica de C en el suelo. Por una parte, el micelio constituye una fracci\u00f3n importante de la biomasa microbiana del suelo en los ecosistemas templados, entre 30 y 50%; biomasa que en s\u00ed misma representa un reservorio de C org\u00e1nico. Paralelamente, el micelio extramatrical es una v\u00eda de entrada significativa (62%) de materia org\u00e1nica (MO)\u00a0al suelo, la cual contiene m\u00e1s de 50% de C, excediendo la entrada a trav\u00e9s de la descomposici\u00f3n de mantillo foliar y retorno de ra\u00edces finas (Averill et al.<\/em>, 2014). A pesar de que el micelio de las ECM sigue consider\u00e1ndose una v\u00eda de transferencia del C derivado de las ra\u00edces finas, no se descarta que la micorrizaci\u00f3n influya sobre la tasa de retorno de las\u00a0ra\u00edces maderables a trav\u00e9s de la recalcitrancia (resistencia a la descomposici\u00f3n) de las mismas (Hoff et al<\/em>., 2004). Aunado a lo anterior, el micelio extramatrical participa activamente en la din\u00e1mica de C org\u00e1nico disuelto en la soluci\u00f3n de los suelos forestales ya que, en conjunto con los exudados de las ra\u00edces y metabolitos del mismo micelio, producen la mitad del C org\u00e1nico disuelto en un suelo forestal, lo cual promueve la presencia de otros microorganismos que tambi\u00e9n constituyen un importante reservorio de C org\u00e1nico dentro de los suelos.<\/p>\n
El C almacenado en los ecosistemas es, por tanto, el resultado del balance entre las entradas y salidas de C de la parte subterr\u00e1nea, de tal manera que las ECM, as\u00ed como cualquier otro organismo vivo, no s\u00f3lo contribuyen a la entrada de C-\"\"<\/a>\u00a0al suelo, sino tambi\u00e9n a la salida de \u00e9ste a trav\u00e9s de la respiraci\u00f3n (retroalimentaci\u00f3n directa del cambio clim\u00e1tico; figura 5). Se ha estimado que las ECM aportan de 3 a 8% del C que representa la respiraci\u00f3n de la parte subterr\u00e1nea, dependiendo del tipo de bosque (Moyano et al<\/em>., 2008). Por otra parte, la estabilidad del C que queda en el suelo es de gran importancia bajo el contexto del cambio clim\u00e1tico (figura 5), ya que esta estabilidad est\u00e1 relacionada con el tiempo que dicho C puede permanecer en el suelo, sin representar una amenaza en cuanto al incremento de la concentraci\u00f3n atmosf\u00e9rica de C-\"\"<\/a>.<\/p>\n
\"\"<\/a>
Figura 5. Efectos directos e indirectos del cambio clim\u00e1tico sobre la biomasa microbiana, as\u00ed como las rutas de retroalimentaci\u00f3n (captura y producci\u00f3n de CO2) del calentamiento global.<\/p><\/div>\n
\n
\n
\n
\n
La estabilidad del C en el suelo en relaci\u00f3n con las ECM est\u00e1 asociada a los residuos como quitina y melanina que conforman el micelio de los hongos, y que son pobres en nutrimentos. Estos compuestos son transformados lentamente de formas org\u00e1nicas a inorg\u00e1nicas que puedan ser f\u00e1cilmente asimilables por las plantas, y que contribuyen a la formaci\u00f3n de MO m\u00e1s estable. Adicional a la aglutinaci\u00f3n de las hifas, lo cual resulta en la formaci\u00f3n de macroagregados que protegen f\u00edsicamente a la MO representada por las hifas, del ataque de los organismos descomponedores; se incrementa el tiempo en que el C, e incluso nutrimentos asociados como el N, son almacenados en el suelo (Ekblad et al<\/em>., 2013).<\/p>\n
Un aspecto importante bajo el contexto de cambio clim\u00e1tico es que las asociaciones ECM pueden facilitar la colonizaci\u00f3n de nuevos ambientes por los \u00e1rboles. Lo anterior particularmente en el caso de especies forestales presentes en bosques templados y boreales, o bien en aquellas ubicadas a elevadas altitudes, cuya adaptabilidad a las bajas temperaturas dominantes las hace especialmente sensibles a los incrementos de temperatura ambiental, oblig\u00e1ndolas a migrar o redistribuirse para conservar su nicho clim\u00e1tico. Lo que implica para las ECM colonizar sitios con condiciones edafol\u00f3gicas distintas en donde \u00e9stas podr\u00edan controlar la tasa de migraci\u00f3n de dichos \u00e1rboles, lo cual tiene impl\u00edcitamente una redistribuci\u00f3n del C de la bi\u00f3sfera (Smith et al<\/em>., 2009).<\/p>\n
\"\"<\/a><\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n
\n
\n
\n
\n
LAS ECTOMICORRIZAS EN LA REFORESTACI\u00d3N Y RECUPERACI\u00d3N DE ECOSISTEMAS FORESTALES<\/h4>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n
\n
\n
\n
\n
Una de las v\u00edas por medio de las cuales se puede promover la captura y el almac\u00e9n de C a trav\u00e9s de las ECM es mediante su uso en la reforestaci\u00f3n y recuperaci\u00f3n de los ecosistemas forestales. Se ha observado que la reforestaci\u00f3n con plantas ectomicorrizadas promueve que los \u00e1rboles se establezcan con mayor facilidad incluso en suelos degradados con deficiencias nutrimentales, incrementando la absorci\u00f3n de micronutrientes (f\u00f3sforo, potasio y N) que forman parte de los l\u00edpidos, prote\u00ednas y \u00e1cidos nucleicos. Durante los primeros a\u00f1os de vida, las plantas ectomicorrizadas presentan un mayor desarrollo en altura, as\u00ed como un mejor desarrollo del sistema radical, redundando en el incremento de la productividad primaria del ecosistema. La productividad primaria es un indicador del C org\u00e1nico transferido de la planta hacia el suelo (Franklin et al<\/em>., 2014).<\/p>\n
La funcionalidad ecol\u00f3gica de la relaci\u00f3n hongo-planta ha sido poco estudiada tanto en M\u00e9xico como en otros pa\u00edses, de tal manera que la incorporaci\u00f3n de los in\u00f3culos ECM a planes productivos y de reforestaci\u00f3n ha sido relativamente reciente (Rojas-Alvarado y Doss, 2014). Sin embargo, es importante resaltar la necesidad de utilizar en mayor medida hongos nativos que est\u00e1n asociados tambi\u00e9n a especies nativas que permitan aumentar la sobrevivencia de las plantas en campo, debido a que ambos simbiontes estar\u00e1n adaptados a las condiciones ambientales locales (Garibay-Orijel et al<\/em>., 2013). De esta manera, la selecci\u00f3n de hongos ectomicorriz\u00f3genos no s\u00f3lo tendr\u00e1 beneficios ecol\u00f3gicos, sino tambi\u00e9n econ\u00f3micos y culturales, dado que los hongos son un producto forestal no maderable que le puede dar un valor agregado a la recuperaci\u00f3n de zonas forestales degradadas.<\/p>\n
\n
\n
\n
\n
CONCLUSIONES<\/h4>\n
\n
\n
\n
\n
Bajo el contexto de cambio clim\u00e1tico es necesario conocer en qu\u00e9 medida la variaci\u00f3n en la especificidad hongo-planta influye sobre la cantidad de C almacenado y distribuci\u00f3n a trav\u00e9s del perfil de suelo. Adicional a evaluar la presencia e identidad de los taxas de hongos ectomicorriz\u00f3genos nativos asociados tambi\u00e9n a especies forestales nativas que permitan aumentar la sobrevivencia de las plantas en campo, dado que ambos simbiontes estar\u00e1n adaptados a las condiciones ambientales locales. A la par de lo anterior, se requiere del establecimiento de programas nacionales estandarizados para el desarrollo tecnol\u00f3gico de la propagaci\u00f3n y aplicaci\u00f3n de in\u00f3culos f\u00fangicos nativos que permitan asegurar el establecimiento e incremento de la biomasa forestal; esto con el objetivo de promover la fijaci\u00f3n y almacenamiento de C a trav\u00e9s de la captura de C-\"\"<\/a>\u00a0atmosf\u00e9rico, contribuyendo a la mitigaci\u00f3n del cambio clim\u00e1tico. Lo anterior permitir\u00e1 no s\u00f3lo conocer y explotar el potencial del suelo como mitigador del C-\"\"<\/a>\u00a0atmosf\u00e9rico, sino del mantenimiento de una diversidad a\u00fan desconocida, y de c\u00f3mo \u00e9sta podr\u00eda verse afectada por el cambio clim\u00e1tico.<\/span><\/p>\n
\n
\n
\n
\n
 <\/p>\n
*Centro Nacional de Investigaci\u00f3n Disciplinaria en Agricultura Familiar.
\n**Universidad Aut\u00f3noma del Estado de M\u00e9xico.
\nContacto: mperezs@uaemex.mx<\/p>\n<\/div>\n
\n
\n
\n
\n
<\/h4>\n
REFERENCIAS<\/h4>\n
\n
\n
\n
\n
Agren, G.I., Hyv\u00f6nen R., Baskaran, P. (2019). Ectomychorrhiza, Friend or Foe? Ecosystems<\/em>. 22:1561-1572.
\nAverill, C., Turner, B.L., Finzi, A.C. (2014). Mycorrhiza-mediated competition between plants and decomposers drives soil carbon storage. Nature<\/em>. 0:1-5.
\nDeckmyn, G., Meyer, A., Smits, M.M., <\/span>et al<\/em>. (2014). Simulating ectomycorrhizal fungi and their role in carbon and nitrogen cycling in forest ecosystems. <\/span>Canadian Journal of Forest Research<\/em>. 44:535-553.<\/span>
\nEkblad, A., Wallander, H., Godbold, D.L., <\/span>et al<\/em>. (2013). The production and turnover of extrametrical mycelium of ectomycorrhizal fungi in forest soils: role in carbon cycling. <\/span>Plant and Soil<\/em>. 366:1-27.
\n<\/span>Franklin, O., N\u00e4sholm, T., H\u00f6gberg, P., <\/span>et al<\/em>. (2014). Forests trapped in nitrogen limitation-an ecological market perspective on ectomycorrhizal symbiosis. <\/span>New Phytologist<\/em>. 203:657-666.
\n<\/span>Garibay-Orijel, R., Arg\u00fcelles-Moyao, A., \u00c1lvarez-Manjarrez, J., <\/span>et al<\/em>. (2020). Diversity and Importance of Edible Mushrooms in Ectomycorrhizal Communities in Mexican Neotropics. In J. P\u00e9rez-Moreno, A. Guerin-Laguette, R. Flores-Arz\u00fa, <\/span>et al<\/em>. (Eds.), <\/span>Mushrooms, Humans and Nature in a Changing World<\/em> (407-424). Springer, Cham.
\n<\/span>Garibay-Orijel, R., Morales-Mara\u00f1on, E., Dom\u00ednguez-Guti\u00e9rrez, M., <\/span>et al<\/em>. (2013). Caracterizaci\u00f3n morfol\u00f3gica y gen\u00e9tica de las ectomicorrizas formadas entre <\/span>Pinus montezumae<\/em> y los hongos presentes en los bancos de esporas en la Faja Volc\u00e1nica Transmexicana. <\/span>Revista Mexicana de Biodiversidad<\/em>. 84:153-169.
\n<\/span>Hartmann, D.L., Klein-Tank, A.M.G., Rusticucci, M., <\/span>et al<\/em>. (2013). Observations: Atmosphere and Surface. In T.F. Stocker, D. Qin, G-K. Plattner, <\/span>et al<\/em>. (Eds.), <\/span>Climate Change 2013: The Physical Science Basis. Contribution of Working\u00a0<\/em>Group I to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate<\/em> (pp. 159-254). Cambridge University Press, Cambridge, United Kingdom and New York, NY, USA.
\n<\/span>Hoeksema, J.D., Chaudhary, V.B., Gehring, C.A., <\/span>et al.<\/em> (2010). A meta-analysis of context-dependency in plant response to inoculation with mycorrhizal fungi. <\/span>Ecology Letters<\/em>. 13(3):394-407.
\n<\/span>Hoff, J.A., Klopfenstein, N.B., Tonn, J.R., <\/span>et al<\/em>. (2004).<\/span> Roles of woody root-associated fungi in forest ecosystem processes: recent advance in fungal identification<\/em>. USDA Forest Service RMRS-RP-47.
\n<\/span>IPCC (Panel Intergubernamental sobre el Cambio Clim\u00e1tico). (2019). <\/span>Calentamiento global de 1.5oC. Resumen para responsables de pol\u00edticas<\/em>. Unidad de Apoyo T\u00e9cnico del Grupo de Trabajo I. OMN, PNUMA.
\n<\/span>Moyano, F.E., Kutsch, W.L., Rebmann, C. (2008). Soil respiration fluxes in relation to photosynthetic activity in broad-leaf and needle-leaf forest stands. <\/span>Agricultural Forest and Mereology.<\/em> 148:135-143.
\n<\/span>Read, D.J., P\u00e9rez-Moreno, J. (2003). Mycorrhizal and nutrient cycling in ecosystems-a journey towards relevance? <\/span>New Phytologist<\/em>. 157:475-492.
\n<\/span>Rojas-Alvarado, C., Doss, R.G. (2014). Carbono, bosques y micorrizas: una \u201cnegaci\u00f3n de investigaci\u00f3n imperativa\u201d. <\/span>Brenesia<\/em>. 81-82:91-95.
\n<\/span>Smith, W.K., Germino, M.J., Johnson, D.M., <\/span>et al<\/em>. (2009). The altitude of alpine treeline: a bellwether of climate change effects. <\/span>Botanical Review<\/em>. 75:163-190.
\n<\/span>Stuart E.K., Plett, K.L. (2020). Digging Deeper: In Search of the Mechanisms of Carbon and Nitrogen Exchange in Ec- tomycorrhizal Symbioses. <\/span>Frontiers in Plant Sciencie<\/em> 10.<\/span><\/p>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n
<\/pre>\n
 <\/p>\n","protected":false},"excerpt":{"rendered":"
Griselda Ch\u00e1vez-Aguilar*, Marl\u00edn P\u00e9rez-Su\u00e1rez * * , Cristina Burrola-Aguilar** CIENCIA UANL \/ A\u00d1O 24, No.106, marzo-abril 2021 La concentraci\u00f3n atmosf\u00e9rica de di\u00f3xido de carbono () se ha elevado 32% (406 ppm) desde la \u00e9poca preindustrial (278 ppm) a la actualidad, esto ha causado un calentamiento global de aproximadamente 1.2\u00b0C, y existe la probabilidad de que dicho incremento llegue a 1.5\u00b0C […]<\/p>\n","protected":false},"author":4,"featured_media":10884,"comment_status":"closed","ping_status":"closed","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"_monsterinsights_skip_tracking":false,"_monsterinsights_sitenote_active":false,"_monsterinsights_sitenote_note":"","_monsterinsights_sitenote_category":0,"footnotes":""},"categories":[15],"tags":[],"class_list":["post-10883","post","type-post","status-publish","format-standard","has-post-thumbnail","hentry","category-ejes"],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/10883","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/users\/4"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcomments&post=10883"}],"version-history":[{"count":5,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/10883\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":11195,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/posts\/10883\/revisions\/11195"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=\/wp\/v2\/media\/10884"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fmedia&parent=10883"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Fcategories&post=10883"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/cienciauanl.uanl.mx\/index.php?rest_route=%2Fwp%2Fv2%2Ftags&post=10883"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}