Determinación de la edad en especies maderables del trópico y subtrópico

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Pamela Anabel Canizales Velázquez*, Óscar Alberto Aguirre Calderón*

CIENCIA UANL / AÑO 21, No. 88 marzo-abril 2018

doi:10.29105/cienciauanl88.21-3

 

RESUMEN

Los métodos indirectos fueron hace algunos años los más empleados para determinar la edad de árboles tropicales y subtropicales. Actualmente el conteo de anillos de crecimiento y el análisis de la anatomía de la madera, utilizadas en conjunto, han demostrado ser técnicas poderosas para estimar con exactitud la edad de árboles tropicales y subtropicales. Asimismo, la innovación tecnológica ha permitido el empleo de técnicas más precisas (datación por radiocarbono 14 e isótopos estables). Las investigaciones en estos ecosistemas pueden ser consideradas incipientes, por lo que determinar la edad de los árboles en el trópico y subtrópico continúa siendo un reto importante.

Palabras clave: anatomía de la madera, anillos de crecimiento, ecosistemas, isótopos estables, métodos.

ABSTRACT

The indirect methods were widely used a few years to determine the age of subtropical and tropical trees. At the present the counting of growth ring and the timber anatomy analysis used as a whole have been demonstrated to be powerful techniques to accurately estimate the age of subtropical and tropical trees. Additionally, the technological innovation has been possible to employ techniques more accurate (14C radiocarbon dating and stable isotopes). These ecosystems researches can be considered emerging, consequently to determine the age of the subtropic and tropic trees continues to be an important challenge.

Keywords: timber anatomy, growth rings, ecosystems, stables isotopes, methods.

¿POR QUÉ ES IMPORTANTE DETERMINAR LA EDAD DE LOS ÁRBOLES?

Los anillos de crecimiento son capas de células de xilema o floema producidas durante un periodo que pueden observarse en la sección transversal de un árbol como bandas circulares. El límite entre dos anillos suele estar netamente marcado por el cambio de estructura, densidad y muchas veces también de color entre las células de la madera tardía de un anillo y las de la madera temprana del siguiente (Kaennel y Schweingruber, 1995). La formación de anillos de crecimiento en el tronco de los árboles se atribuye principalmente a las variaciones favorables o desfavorables de las condiciones de crecimiento (Worbes, 1995).

En el caso de maderas tropicales, la delimitación de los anillos de crecimiento puede estar dada por estructuras celulares como parénquima marginal y fibras de paredes más gruesas o aplanadas en dirección radial. Para confirmar la presencia de anillos en ocasiones es necesario hacer un análisis anatómico de los componentes celulares en la madera (elementos de vaso y fibras) (Carlquist, 1988).

Una de las preguntas más importantes sin resolver en la investigación forestal tropical es la dinámica de los bosques tropicales (Worbes, 2002). Diferentes métodos indirectos para estimar la edad y las tasas de crecimiento no han brindado respuestas satisfactorias a esta pregunta (Martínez y Álvarez, 1998).

El estudio y modelación del crecimiento de los árboles tropicales es un tema de gran importancia en campos de las ciencias biológicas y forestales (Del Valle, 1997). El análisis de los anillos de crecimiento tiene un gran potencial como herramienta para evaluar las prácticas de manejo forestal proporcionando información directa sobre las edades de los árboles aprovechables (Worbes et al., 2003), además pueden proporcionar información extraordinaria respecto a la fijación de carbono y autoecología de los árboles (Brienen, 2005; Worbes y Junk, 1989; Worbes, 1999; Giraldo, 2011).

El objetivo del presente trabajo fue realizar una revisión de los diferentes métodos para determinar la edad en especies maderables del trópico y subtrópico, así como una recopilación de estudios llevados a cabo con las diferentes metodologías. Lo anterior debido a la urgente necesidad de aportar información sobre este tema, ya que las especies tropicales y subtropicales han sido poco estudiadas; además, estos métodos no sólo aportan información de la edad de los árboles, también brindan valiosa información de la biología de estos ecosistemas.

ANILLOS DE CRECIMIENTO EN ESPECIES TROPICALES Y SUBTROPICALES

El primero en reportar anillos de crecimiento en árboles tropicales fue Coster, en 1927, quien realizó observaciones anatómicas de la madera para poder explicar la regulación de la formación periódica (Worbes, 2002). Posteriormente, en 1931, Berlage utilizó el trabajo de Coster para construir la primera cronología de árboles tropicales en Java (Berlage, 1931). Otro trabajo importante para la investigación de anillos de crecimiento en los trópicos fue el de Mariaux, en 1967, quien desarrolló métodos para probar la periodicidad anual de crecimiento en la madera (Mariaux, 1967).

Brienen (2005) menciona a diversos autores que atribuyen la formación de anillos anuales en especies tropicales a diferentes causas, como inundaciones anuales (Dezzeo et al., 2003), por variación estacional a lo largo del día (Borchert y Rivera, 2001), o la variación estacional de las precipitaciones (Worbes, 1999) y posiblemente por ritmos internos no identificados (Alvim y Alvim, 1978).

En la mayoría de las áreas forestales inundables, la formación de anillos de crecimiento se encuentra probablemente inducida por la ocurrencia de una estación seca anual de varios meses, aunque se ha comprobado la presencia de anillos anuales en árboles de clima siempre húmedo (todos los meses >100 mm) (Worbes, 1999). Por otra parte, existen evidencias que sugieren que los anillos de árboles tropicales y su anualidad tienen un componente genético muy importante; no obstante, el ambiente ejerce influencia en el ancho, densidad y porosidad de los anillos (Creber, 1977).

Los primeros estudios se centraban en estudiar los anillos de crecimiento para determinar las relaciones climáticas con el crecimiento y desarrollar cronologías sensibles al clima. Actualmente, los anillos de crecimiento son más intensamente utilizados para obtener información de edad de los árboles, dinámica forestal e historia de los bosques (Brienen, 2005).

Los métodos para determinar la edad en árboles “sin anillos” pueden clasificarse como indirectos: cálculo del tiempo de paso, el empleo de funciones matemáticas, indicadores radiactivos y métodos directos por conteo de anillos de crecimiento, datación por radio- carbono y monitoreo de cohortes (Martínez y Álvarez, 1998; Gonzaga, 1977; Lojan, 1967). O bien, pueden clasificarse como métodos destructivos (colección y preparación de muestras, anatomía de la madera, conteo de anillos en árboles de edad conocida, heridas al cámbium, datación con radiocarbono, cicatrices de fuego, densitometría con rayos X e isótopos estables) y métodos no destructivos (investigaciones fenológicas, bandas dendrométricas) (Worbes, 1995).

CÁLCULO DEL TIEMPO DE PASO

El cálculo del tiempo de paso es un método indirecto empleado para encontrar la relación entre edad y diámetro basado en el crecimiento dentro de clases diamétricas. El método recomendado por Osmaton (Gonzaga,1997) consiste en: 1) seleccionar árboles y disponerlos en clases diamétricas, 2) determinar para cada clase diamétrica el incremento corriente anual promedio (ICA-P), 3) colocar en un eje de coordenadas los puntos correspondientes a los ICA-P en las ordenadas vs. el punto medio de cada clase de DAP (diámetro a la altura del pecho) en las abscisas. Se traza una curva a través de tales puntos, entonces los valores de los ICA-P se leen ya corregidos por clase de DAP, 4) se divide la amplitud de cada clase entre su ICA-P corregido. Esto da el tiempo de paso, es decir, el tiempo requerido para que un árbol promedio pase desde el límite inferior hasta el superior de la clase diamétrica, 5) sumando los tiempos de paso se obtiene el tiempo necesario para que un árbol promedio crezca desde cero hasta el límite superior de cada una de las clases diamétricas que se va adicionando.

Este método fue muy empleado en diferentes países como Malasia, Guyana, India y Tailandia, en especies como Ocotea radiaei, Baikiaea plurijuga y Mora excelsa, y tuvo diversas modificaciones para su implementación (Gonzaga, 1977; Lojan, 1967; Del Valle, 1979).

FUNCIONES MATEMÁTICAS

Entre los métodos para determinar edad a través de ecuaciones matemáticas, se pueden mencionar: la fórmula 1, referenciada por Lojan en 1967, la fórmula de Griffith y Prasad y la fórmula de Pande. Las primeras dos fórmulas demostraron ser poco satisfactorias, mientras que el método de Pande demostró tener mejores resultados (Gonzaga, 1977; Lojan, 1967; Pande, 1960). Asimismo, se encuentra la fórmula Bertalanffy, método propuesto para determinar las curvas de crecimiento a partir de las de incremento y para determinar la edad de las especies tropicales, éste mostró ser más general y práctico, y fue ampliamente utilizada a partir de 1963 (Pienaar y Turnbull, 1973; Ito y Osumi, 1984).

ANATOMÍA DE LA MADERA

La anatomía de la madera es importante, pues permite identificar las características necesarias que debe tener una especie para dendrocronología, así como determinar la correcta identificación de los anillos de crecimiento (Beltrán y Valencia, 2013). A continuación se describe de manera general el método.

Con el objeto de determinar las características anatómicas del leño, asociadas a la delimitación de los anillos de crecimiento, se cortan cubos de madera de dos centímetros y medio de lado del material colectado. Posteriormente, éstos se ablandan hirviéndolos en agua durante tres horas para obtener láminas de corte transversal de 20 a 40μ de espesor mediante un micrótomo de deslizamiento horizontal, o bien pueden ser ablandadas con alcohol o glicerina. Las láminas cortadas pueden ser deshidratadas en alcohol a diferentes concentraciones o sumergir en agua por 20 minutos; consecutivamente se aclaran con reactivo verde brillante y se colorean con safranina a 1%. Luego se colocan en portaobjetos con una o dos gotas de bálsamo de Canadá, y se cubren con una lámina cubreobjetos para su posterior observación microscópica. Para la descripción anatómica de las especies, se sigue la metodología de la Asociación Internacional de Anatomistas de la Madera (IAWA, 1989; Durán et al., 2014; Pereyra et al., 2014).

Roig et al. (2005) estudiaron las características anatómicas de la madera de 52 especies de árboles semitropicales en Yucatán, México, encontrando anillos diferenciados en 72% de las especies analizadas, siendo el parénquima marginal la característica anatómica más común asociada con los límites de crecimiento.

López et al. (2006) analizaron anatómicamente la madera de tres especies tropicales de importancia comercial en Colima, México. Demostrando la formación de anillos periódicos y anuales para las especies Tabebuia donnell-smithii, Cedrela elaeagnoides y Bursera simaruba.

Beltrán y Valencia realizaron una caracterización anatómica de anillos de crecimiento de 80 especies en la Selva Central de Perú, encontrando 23 especies con potencial para estudios dendrocronológicos, es decir, presentan anillos de crecimiento visibles y de producción anual (Beltrán y Valencia, 2013). Durante esta investigación se reportaron 13 especies de la familia Fabaceae, registrando cuatro de ellas con potencial dendrocronológico; lo anterior cobra importancia debido a que, en Nuevo León, una de las familias predominantes es Fabaceae, por lo que este estudio brinda una ventana para el desarrollo de estudios de potencial dendrocronológico en la región.

Por su parte, Durán et al. (2014) obtuvieron una cronología de 69 años para la especie Bursera lancifolia en un bosque tropical caducifolio de México. Pereyra et al. (2014) en la selva central de Perú, estimaron para la especie Cedrela odorata una longevidad de más de 200 años.

Una estrategia útil para la identificación de los límites de anillos de crecimiento de árboles de especies tropicales es identificar dos o más características anatómicas; la presencia de parénquima marginal, por ejemplo, es la característica más común y más identificable que define los límites de los anillos de crecimiento (Lisi et al., 2008).

MEDICIONES CON DENDRÓMETROS

Para llevar a cabo este método pueden emplearse dos tipos de dendrómetros. Los dendrómetros de banda miden los cambios (aumento) en la circunferencia del árbol, pudiendo deducir la época de formación de la madera; el dendrómetro puntual mide los cambios en un punto del árbol, en este caso los valores obtenidos difieren significativamente dependiendo de la altura en el árbol y la orientación en la que es colocado, pero resultan más eficientes y sensibles para detectar variaciones dentro de un árbol (Vázquez, Tapias y González, 2009).

En la revisión llevada a cabo por Callado et al., se mencionan alrededor de 18 estudios en América del Sur para determinar la periodicidad cambial a través del empleo de dendrómetros (Callado et al., 2013), a continuación se mencionan algunos.

A través del análisis de anillos de crecimiento y medidas dendrométricas, se llevó a cabo un estudio en 37 especies del bosque semideciduo en Venezuela, las medidas dendrométricas mostraron que el ritmo de crecimiento anual se encuentra correlacionado con los patrones de precipitación. A través del diámetro máximo estimado y la tasa de crecimiento de una de las especies estudiadas se calculó una edad de 160 años para el área (Worbes, 1999).

Lisi et al. (2008) después de siete años de mediciones a través de dendrómetros de banda, en conjunto con el método de las “ventanas de Mariaux” y el análisis anatómico de la madera, determinaron que 24 especies de un bosque semideciduo en el sureste de Brasil, forman anillos de crecimiento anuales, lo cual sugiere que las especies estudiadas poseen un ciclo anual de formación de madera. Por lo tanto, estos árboles poseen potencial para determinar tasas de crecimiento y determinar su edad

Las desventajas de las mediciones con dendrómetros es el difícil mantenimiento de los instrumentos de medición en lugares remotos y en condiciones tropicales húmedas, lo anterior por las condiciones adversas del ambiente (Bräuning y Burchardt, 2006).

CONTEO DE ANILLOS DE CRECIMIENTO

A través de una sección transversal del tronco es posible determinar la edad de un árbol por el número de anillos observados en ella, pudiendo de esta manera conocer el historial de vida por la diferencia de espesor de dichos anillos. Como se mencionó anteriormente, la determinación de la edad de las especies tropicales se dificulta por diversas razones: a) poca definición de los anillos, b) presencia de anillos falsos, c) falta de certeza de que los anillos sean anuales y no estacionales (Gonzaga, 1977).

Mariaux fue el primero en plantear un método para demostrar la anualidad de los anillos de crecimiento en especies de África, el cual consiste en realizar heridas en árboles (“ventanas de Mariaux”) con edad conocida en el cámbium vascular. Varios años después se puede corroborar, mediante observaciones en la sección transversal, si el número de anillos formados es igual a los años transcurridos desde que se formó la cicatriz en la madera (Mariaux, 1967).

El método para contar los anillos de crecimiento a través de técnicas dendrocronológicas consiste regularmente en tomar muestras utilizando un taladro de Pressler; sin embargo, la toma de las secciones transversales es actualmente la práctica más común en las zonas tropicales y subtropicales, donde predominan árboles de madera de alta densidad (Roig et al., 2005; Boninsegna et al., 2009). La metodología a seguir es la internacionalmente aceptada descrita por Fritts (1976), que consiste en el pulido de las muestras con lijas en granos progresivamente más finos, dejando la superficie libre de polvo. El lijado puede llevarse a cabo manual o mecánicamente, paso fundamental ya que de él depende qué tan bien se observen los anillos de crecimiento para poder realizar el fechado correcto de los anillos de crecimiento al año de su formación, de acuerdo a la metodología descrita por Stokes y Smiley (1968).

La primera especie arbórea estudiada de América tropical fue posiblemente Cordia alliodora, por Pérez en 1954, quien supuso acertadamente que los anillos eran anuales. Posteriormente, Heinrich Tschinkel demostró la anualidad de los anillos de esta especie (Giraldo, 2011).

Grau et al., en su estudio de dendroecología subtropical en Argentina, encontraron 14 especies con potencial dendroecológico con edades de los 40 a los 300 años, destacando especies de las familias Juglandaceae, Meliaceae y Fabaceae (Grau, Easdale y Paolini, 2003). Entre los estudios destacados del género Polylepis para descubrir su potencial dendrocronológico se encuentran los de Argollo (2004) y Roig (2001). Villalba et al. (1989) desarrollaron la primera cronología para Prosopis flexuosa en 1989 en Argentina

Los estudios para determinar la presencia y anualidad de anillos de crecimiento de las especies de árboles en los trópicos y subtrópicos se extienden por diversas partes del mundo, algunos ejemplos son los desarrollados por Cusatis et al. (2013), en Brasil; Melandri et al. (2007), en Venezuela; Harley et al. (2011), en Estados Unidos de América; y Maingi et al. (2006) y David et al. (2014) en África.

El desarrollo de cronologías en zonas subtropicales (aproximadamente 40) es relativamente bajo en relación con las de zonas tropicales. El análisis de anillos de crecimiento es la herramienta más poderosa para determinar con precisión las edades de los árboles, y puede ser aplicada a gran escala. Sin embargo, sólo puede ser utilizada en especies que forman anillos anuales (Brienen, 2005).

DATACIÓN CON RADIOCARBONO 

La datación a partir de radiocarbono  se inició en 1950, cuando Libby desarrolló la idea de medir la radiactividad del  en cualquier resto biológico como medio de estimar el tiempo transcurrido desde que cesó su actividad vital (Rodríguez, 1997).

En esencia, el método parte de que las pruebas nucleares de superficie efectuadas durante la década de los cincuenta y principios de los sesenta, al producir efectos similares a los rayos cósmicos, transformaron cantidades adicionales de  en . Por esta razón la concentración de  aumentó en el CO2 de la atmósfera hasta casi duplicarse en el hemisferio norte. Como en 1963 entró en vigor el tratado de prohibición de explosión de armas nucleares en la superficie, a partir de este año alcanzó el valor máximo para luego reducir gradualmente su concentración. En el trópico la concentración máxima se alcanzó en 1964. La elevada concentración de  actúa como un marcador isotópico, pues en cada anillo existe igual concentración de radiocarbono que la existente en la atmósfera durante el año de su formación. Esta propiedad se emplea para confrontar la fecha de formación de un anillo y, en consecuencia, su periodicidad anual (Giraldo y Del Valle, 2012).

Existen dos métodos para medir la concentración de  en una muestra: el acelerador de espectrometría de masas (AMS) o el conteo radiométrico, el primero es el más utilizado (Hua, 2009). Al obtener los resultados se miden en una curva de calibración empleando el programa de calibración de muestras de  posteriores al lanzamiento de bombas nucleares CALI-BOMB (Reimer et al., 2004).

Este método ha sido utilizado para validar el carácter anual de anillos de crecimiento de distintas especies de árboles de zonas templadas, tropicales y manglares (Worbes y Junk, 1989; Menezes, Berger y Worbes, 2003; Hart, 2010). Esta técnica se complementa con las dendrocronológicas estándar (Hua, 2009). A continuación se mencionan algunos estudios basados en esta metodología.

Biondi desarrolló un estudio para determinar si los anillos de crecimiento de la especie Pinus lagunae en Baja California Sur (México) era anuales, a través del análisis de radiocarbono  (Biondi y Fessenden, 1999). Dicho estudio no pudo establecer un patrón de crecimiento entre las muestras analizadas, lo cual fue atribuido al régimen climático de la zona en conjunto con las características del micrositio.

Del Valle et al., pudieron determinar a través de su estudio la edad para árboles del bosque tropical secundario en la Cordillera Central de los Andes, Colombia, los cuales dataron menos de 40 años (Del Valle, Restrepo y Londoño, 2011).

Groenendijk et al. emplearon la metodología de  para determinar el carácter anual de la formación de anillos de crecimiento en especies maderables de importancia comercial en una región húmeda tropical de África Central (Groenendijk et al., 2014); de la misma manera Beramendi et al. determinaron el carácter anual de Fraxinus uhdei en San Luis Potosí, México (Beramendi et al., 2013).

En la actualidad, es el método más empleado para verificar la anualidad de los anillos de crecimiento de árboles tropicales, ya que el contenido de  de la madera es un marcador isotópico muy importante para datar la fecha de formación de productos orgánicos. No obstante, es muy costoso y por lo tanto no puede ser empleado a gran escala. Otra desventaja es que para árboles jóvenes el método es demasiado impreciso y puede dar errores de más de 100 años (Brienen, 2005).

DENSITOMETRÍA DE RAYOS X

La densitometría de rayos X fue desarrollada por Polge en 1963 y consiste en la toma de una radiografía a la lámina de madera y luego un densitógrafo transforma las tonalidades blancas, negras y grises de la placa radiográfica en densidad produciendo un gráfico de las variaciones de la densidad (Campos et al., 1997).

Vetter y Botosso determinaron una correlación positiva entre la variación de la densidad de los anillos de crecimiento en el leño de los árboles de Cedrelinga cateniformis y la precipitación en la Amazonia brasileña por densitometría de rayos X (Vetter y Botosso, 1989). Tomazello et al. (2008) demostraron que los anillos de crecimiento en árboles de Cedrela odorata y Toona ciliata fueron formados anualmente, siendo verificados por la aplicación de rayos X.

De la misma manera, Akachuku utilizó el perfil de la densidad de la madera por densitometría de rayos X para determinar el ancho en los anillos de crecimiento en Gmelina arborea en Nigeria (Moya y Tomazello, 2009). G. arbórea, en Costa Rica, también fue analizada para determinar la delimitación de los anillos de crecimiento y establecer la influencia de las condiciones de crecimiento en la variación de la densidad de la madera (Moya y Tomazello, 2009).

Es una de las técnicas más avanzadas para medir las variaciones de densidad, confiriendo alta precisión en los resultados (Moya y Tomazello, 2009). La aplicación de esta técnica muestra potencial como herramienta para analizar la calidad en la madera, así como para demarcar el límite de los anillos de crecimiento en los árboles tropicales, para estudios de dendrocronología (Campos et al., 1997). Aunque ha demostrado ser un método costoso y demanda mucho tiempo el análisis de las muestras.

ISÓTOPOS ESTABLES

Pequeños cambios en la composición química del aire y del agua son captados por las plantas como la proporción de isótopos estables   almacenados en su tejido orgánico, de manera que son archivos de las condiciones ambientales pasadas, como temperatura y precipitación, entre otras. La proporción de isótopos estables de una muestra orgánica se mide en un espectrofotómetro de masas y se compara con una referencia estándar (Giraldo, 2011).

Los isótopos estables de carbono son un excelente proxy del  atmosférico, ya que el aumento de éste ha ocasionado una reducción del  atmosférico, fenómeno que ha sido captado en la madera de las plantas. De la misma manera los isótopos de  son un excelente proxy de la precipitación en regiones áridas y semiáridas tropicales, por ejemplo: en México, Brienen et al. emplearon el contenido de isótopos de  en anillos de crecimiento de Mimosa acanthaloba, para estudiar el  atmosférico y la eficiencia de toma de agua en esa especie (Moya y Tomazello, 2009).

En África tropical, Gebrekirstos et al. estudiaron, en diferentes especies de Acacia, la relación entre el contenido de  de los anillos, el espesor de éstos y la precipitación. Encontraron correlaciones inversas, pero significativas entre las cronologías de , el ancho de los anillos, así como el periodo lluvioso (Brienen, Wanek y Hietz, 2010). Fichtler y Worbes (2007) y Fichtler et al. (2010) en sus estudios de diversas especies tropicales y subtropicales en África encontraron el potencial de las mediciones isotópicas para el análisis de anillos de crecimiento.

Por otra parte, los isótopos estables de hidrógeno y oxígeno proveen una señal mixta. Un simple análisis de la proporción de isótopos de  o δD en finas porciones de madera, desde el centro del árbol hasta su corteza, permite reconstruir la marcha anual de la precipitación año tras año. Además, el análisis puede ser empleado con árboles que no poseen anillos de crecimiento (Evans y Schrag, 2004). En resumen, los isótopos estables permiten responder preguntas en biología tropical que antes no era posible hacer debido a la carencia de métodos apropiados.

La tabla I muestra de manera resumida puntos importantes a considerar en cada una de los métodos mencionados anteriormente.

CONCLUSIONES

Los métodos para determinar la edad de especies tropicales y subtropicales han evolucionado a lo largo del tiempo. El análisis de anillos de crecimiento ha resultado ser la metodología más poderosa para determinar con precisión las edades de los árboles y la más utilizada en diferentes países; además, en combinación con otras metodologías, como el análisis de la anatomía de la madera, ha resultado satisfactoria para la obtención de resultados confiables, ya que ha sido posible la identificación de los anillos de crecimiento y, por lo tanto, ha permitido determinar su edad en muchos de los casos. Las metodologías más actuales, como la datación por radiocarbono 14, isótopos estables y densitometría de rayos X, han resultado ser muy efectivas para datar árboles tropicales y subtropicales, aunque su aplicación no es tan amplia.

Las investigaciones han sido llevadas a cabo en su mayoría en países de América del Sur, demostrando grandes avances en el estudio de la edad de especies subtropicales y tropicales. Queda de manifiesto la poca investigación desarrollada en África y México. Es importante mencionar el alto potencial de nuestro país para el desarrollo de nuevas cronologías explorando nuevos géneros y especies, que ya han sido investigados con éxito en otros países. Es evidente que, por la amplitud y significado de los ecosistemas tropicales y subtropicales, las investigaciones dendrocronológicas pueden ser consideradas incipientes en relación a los demás ecosistemas, por lo que el desarrollo de cronologías en las zonas subtropicales y tropicales continúa siendo un reto importante a nivel mundial.

*Universidad Autónoma de Nuevo León.

Contacto: pamcanizales@hotmail.com

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RECIBIDO: 12/01/2015  

ACEPTADO:30/08/2017